微生物代谢：能量、酶和调控机制概述

本章预览

• 代谢（metabolism）是细胞内所有化学反应的总和，分为两大部分：能量保存和合成代谢（anabolism）。前者释放，并保存生物提供的能量；后者消耗能量，从简单分子构建复杂分子。
• 细胞利用能量，完成三类主要工作：化学工作、运输工作和机械工作。
• 所有生物遵循热力学（thermodynamics）定律，定律预测细胞内化学反应的自发性，以及反应释放或消耗的能量。
• ATP是高能分子，充当细胞的“能量货币”，连接放能反应（exergonic reactions）与吸能反应（endergonic reactions）。
• 氧化还原反应（oxidation-reduction reactions）对细胞能量保存至关重要。当电子从还原电位（reduction potential）更负的电子供体转移到还原电位更正的电子受体时，能量被释放用于做功。
• 酶（enzymes）是蛋白质催化剂，通过降低反应活化能（activation energy）加速反应，使生命成为可能。
• 代谢途径通过三种方式调节：保持细胞成分平衡、节约能量与原料。调节方法包括代谢通道（metabolic channeling）、调节特定酶活性、调节酶合成量。
• 酶与参与复杂行为（如趋化性）的蛋白质，可通过与控制代谢途径相同的机制调节活性。

“新鲜氧气流动，从开放的气孔，整个世界在呼吸。”—Crystal Cunningham

处于低活性T状态的大肠杆菌（Escherichia coli）天冬氨酸氨甲酰转移酶。催化多肽链呈蓝色，调节链呈红色。

探讨微生物如何提取能量、利用营养、构建自身。回答这些问题需深入理解细胞化学，即代谢，介绍能量保存与能量如何用于合成生物构件；

本章先概述代谢，微生物在代谢上展现惊人多样性，尤其在能量源与保存方式上，但所有微生物的代谢均遵循基本原理。

代谢概述

代谢是细胞内所有化学反应的总和，代谢分为两大部分：能量保存反应与合成代谢。

能量保存反应（亦称燃料反应）中，细胞从能量源释放能量，并以ATP形式保存。这类反应常称分解代谢（catabolism），因常涉及将大而复杂的有机分子分解为小而简单的分子。

合成代谢是从简单分子合成复杂有机分子的过程，分四步：

(1) 将生物的碳源转化为前体代谢物（precursor metabolites）；

(2) 从前体代谢物合成单体与其他构件，如氨基酸、核苷酸、简单碳水化合物和脂质；

(3) 合成大分子，如蛋白质、核酸、复杂碳水化合物和脂质；

(4) 将大分子组装成细胞结构。

合成代谢需消耗能量，由ATP从能量源转移而来；还需还原力（reducing power）提供电子，因合成代谢是还原过程，小分子构建大分子时获得电子。

我们后续将讨论能量保存与还原力提供，以及合成代谢初始步骤。

代谢概述

生物体的细胞结构由核酸、蛋白质等大分子组装而成。大分子由核苷酸、氨基酸等单体合成，单体源于生化途径产物，始于丙酮酸、α-酮戊二酸等前体代谢物。

自养生物（autotrophs）的前体代谢物来自CO₂固定及相关途径；

异养生物（heterotrophs）则来自中心代谢途径。多数代谢途径消耗还原力与ATP。所有生物可依能量源、碳源、电子源定义代谢类型。

化能有机生物（chemoorganotrophs）以有机分子为能量、碳与电子来源；

化能无机生物（chemolithotrophs）以还原性无机分子为能量与电子源，碳源可为CO₂（自养）或有机分子（异养）；

光养生物（phototrophs）以光为能量源，碳源可为CO₂或有机分子，电子源可为水（产氧光养生物）或硫化氢等还原分子（不产氧光养生物）。

如之前所述：

《从入门到精通：微生物培养的基础理论概述》

《从入门到精通02：微生物培养篇，微生物营养转运机制》

《从入门到精通03：微生物纯培养富集与分离》

微生物依能量、碳与电子来源分为五种主要营养类型。动物与多数微生物属化能有机异养生物（chemoorganoheterotrophs），以有机分子同时提供能量、碳与电子。

此类生物（常简称化能有机生物或化能异养生物）采用一种或多种分解代谢过程：发酵（fermentation）、有氧呼吸（aerobic respiration）或无氧呼吸（anaerobic respiration）。

化能无机自养生物（chemolithoautotrophs）以CO₂为碳源，以还原性无机分子为能量与电子源，其能量保存过程有时称呼吸作用，因与化能有机异养生物的呼吸过程相似。

光能无机营养微生物（photolithotrophic microbes）以光为能量源，以无机分子为电子源。若以水为电子源（如植物），通过产氧光合作用（oxygenic photosynthesis）释放氧气；

某些光合细菌不以水为电子源，不释放氧气，称不产氧光养生物（anoxygenic phototrophs）。光能无机营养微生物多为自养，以CO₂为碳源，但部分为异养。

有氧呼吸、无氧呼吸、发酵、化能无机营养、光养

微生物不同营养类型的相互作用对生物圈功能至关重要。可见阳光是多数生物能量的终极来源。

光能自养生物捕获光能，产生还原力，将CO₂转化为葡萄糖等有机分子。这些有机分子成为化能有机异养生物的能量、碳与电子来源。

化能有机生物分解有机分子时，将CO₂释放回大气。类似地，化能无机自养生物利用无机能量源获得的能量与还原力合成有机分子，供养化能有机异养生物。碳与能量在生态系统中的流动紧密关联。

生态系统中的碳和能量流动

参考文献

《Microbiology （Seventh Edition）》 | 微生物学（第七版），第8节

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更新日期：2026-01-31

编制人：小藻

审稿人：小藻