根霉属（Rhizopus spp.）：从工业价值到致命病原体的双重面孔

引言

根霉属（Rhizopus spp.）是腐生真菌，存在于植物上，对动物具有寄生性。它们是包含约8个物种的多细胞真菌。它们是导致人类和动物发生一种名为侵袭性毛霉菌病（invasive mucormycosis）的机会性感染的病原体。某些物种具有工业重要性，例如引起面包霉变的米根霉（Rhizopus stolonifer）。根霉感染也可能是酮症酸中毒的并发症。

根霉属的系统发育特征将其分为8个物种：席氏根霉（Rhizopus schipperae）、德莱马根霉（Rhizopus delemar）、微小根霉（Rhizopus microsporus）、丛生根霉（Rhizopus caespitosus）、总状根霉（Rhizopus arrhizus，即米根霉 Rhizopus oryzae）、反射根霉（Rhizopus reflexus）、同宗根霉（Rhizopus homothallicus）和匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）。医学上重要的类群是米根霉（Rhizopus oryzae）和微小根霉（Rhizopus microsporus）。

图1、根霉属（Rhizopus spp.）（图片来源： BrainKart 和 Gary E. Kaiser 博士）

一、根霉属的栖息地

该物种是一类世界性分布的真菌。它存在于多种表面上，如有机物质：土壤、腐烂的水果、生长的果蔬、果冻、烟草、花生、皮革、面包和糖浆。它们也存在于动物粪便中。

二、根霉属的形态与培养特征

根霉属物种以丝状生长，具有分枝的菌丝，这些菌丝是无隔的（多核的）。分枝菌丝有三种类型：匍匐枝（stolons）、有色假根（pigmented rhizoids）和无分枝的孢囊梗（unbranched sporangiophores）。

图2、微小根霉（Rhizopus microsporus）CBS 700.68的宏观和微观形态（A：在MEA培养基上30°C孵育2天后的菌落；B：具有不等悬器的接合孢子；B1–B3：来自CBS 344.29的无性接合孢子。C：囊轴；D：孢子囊；E：假根；F：带有领圈的囊轴。比例尺 = 10 μm。图片来源：Springer Nature）

它们既能进行无性繁殖，也能进行有性繁殖。无性繁殖产生孢囊孢子（sporangiospores），这些孢子在一个名为孢子囊（sporangium）的球形结构中形成。孢囊孢子呈球形至卵形，单细胞，透明至褐色，有条纹。孢子囊大量产生，颜色深，生长在一个名为孢囊梗（sporangiophore）的长柄上。孢囊梗从根状的假根（rhizoids）上长出，呈圆形，负责产生大量多核孢子。有性繁殖产生深色的接合孢子（zygospores），由两个相容的菌丝体融合形成。接合孢子萌发形成与亲本遗传上不同的后代。菌落生长迅速，覆盖琼脂表面。快速生长的菌落在孢子形成期间从白色褪为深色。菌落具有致密的棉絮状、棉花糖状或相当蓬松的质地。

图3、根霉的生活史(图片来源：BrainKart)

三、根霉属的致病性

根霉属会引起动物、人类和植物的感染。人类的根霉感染被称为毛霉菌病（mucormycosis），也称为接合菌病（zygomycosis）。植物病害统称为腐烂病（rots），影响收获的水果（草莓）、番茄、甘薯、烟草、木瓜和核果。

人类和动物宿主的致病性：毛霉菌病/接合菌病

感染由总状根霉（Rhizopus arrhizus）、米根霉（Rhizopus oryzae）和微小根霉（Rhizopus microsporus）引起。真菌通过空气孢子吸入传播，沉积在鼻旁窦和肺部。风险因素包括糖尿病、营养不良、恶性肿瘤（淋巴瘤和白血病）、肾衰竭、器官移植、烧伤、免疫抑制治疗、肝硬化和艾滋病。患有糖尿病酮症酸中毒的患者以及接受铁螯合剂去铁胺（deferoxamine）治疗的透析患者也更容易患毛霉菌病。最常见的毛霉菌病形式是鼻脑毛霉菌病（rhinocerebral mucormycosis）。

四、毛霉菌病/接合菌病的临床表现

感染的特征是侵入人类和动物的血管。然后感染会扩散到身体其他部位，包括肺和大脑。通常，这些感染分为五种表现形式：鼻脑型、肺型、皮肤型、胃肠型和播散型。表现包括：

• 鼻窦感染（鼻窦炎）： 特征是发烧、头痛、鼻塞、流鼻涕和鼻窦疼痛。

• 扩散到鼻窦外部： 特征是口腔上颚坏死、骨骼和软骨解体导致鼻中隔分裂、鼻区肿胀、皮肤和眼眶红斑。

• 鼻窦和眼眶发青： 由于缺氧（发绀）。

• 视力模糊和广泛的坏死： 可能破坏面部结构。

• 扩散到大脑： 特征是嗜睡、癫痫发作、言语不清、部分瘫痪、面部和眼部神经异常（颅神经病变）、脑脓肿、意识改变和昏迷。

• 眼肌麻痹： 也可能发生，称为眼肌麻痹（ophthalmoplegia）。

• 鼻窦和大脑的受累： 被称为鼻脑毛霉菌病。

• 肺毛霉菌病： 是呼吸系统的进行性感染。其特征是涉及呼吸系统，表现为发烧、干咳伴咳痰或咯血、胸痛和呼吸困难（dyspnea）。

• 皮肤毛霉菌病： 特征是皮肤炎症和硬化，涉及深层组织。也会出现皮肤发红和疼痛性肿胀。

• 溃疡： 也会发生，伴有水泡和组织坏死，导致皮肤变黑。皮肤毛霉菌病可能严重且暴发。

• 胃肠道感染： 不常见但并非罕见。其特征是腹痛和呕血（hematemesis）。病变在胃或肠道中形成。可能发生腹膜炎、腹腔内膜和腹部器官的炎症。由于血流不足（肠梗死）和失血性休克导致的严重肠道疼痛。

• 播散性毛霉菌病： 发生在免疫受损者中。虽然罕见，但一旦发生，会引起严重感染，扩散到身体其他部位，影响大脑、心脏、脾脏、皮肤和其他器官。罕见情况下会影响肾脏、心腔、瓣膜和骨骼。

五、毛霉菌病（根霉属）的实验室诊断

样本： 痰液、脓液/组织活检、血液/血清、经支气管活检、鼻窦活检、胃肠组织活检、皮肤活检。

显微镜检查

使用10-20% KOH湿片观察无隔或稀疏有隔的宽阔菌丝、孢囊梗、根状菌丝（假根）、孢子囊、孢囊孢子。观察成簇出现在菌丝管顶端的褐色无分枝孢囊孢子。也可能观察到单个出现的孢子，呈卵形，透明至褐色。孢子呈圆形，基部扁平。

图4、从橙子中分离的米根霉（Rhizopus oryzae）的形态特征（A：接种7天后在PDA上的菌落，B：孢子囊和孢囊梗，C：囊轴，D：孢囊孢子，E：假根。图片来源：韩国科学技术信息研究所）

培养检查

在含放线菌酮的沙氏葡萄糖琼脂（SDA）上，37°C培养会产生特征性的致密棉絮状生长，质地蓬松。宏观观察菌落颜色最初为白色，随着培养成熟变为灰色至黄褐色，反面色素为白色至淡色。

组织学检查

使用苏木精-伊红染色（H&E染色）在组织样本中观察宽阔、薄壁、透明的有隔或无隔菌丝。还观察到菌丝不平行且分枝。

分子诊断

PCR和基因组测序用于根霉特定物种的系统发育鉴定和区分。

鉴别诊断

将肺毛霉菌病与其他真菌感染（如曲霉病）区分开来，也有助于识别病原体。这在对患者进行体格和症状检查时进行，包括实验室诊断。

六、毛霉菌病的治疗

毛霉菌病的治疗包括联合抗真菌治疗以及涉及组织的外科手术。静脉注射两性霉素B（Amphotericin B）是首选药物。泊沙康唑（Posaconazole）或艾沙康唑（Isavuconazole）可用作两性霉素B之后的二线治疗。高压氧辅助治疗与主要疗法结合使用。其他抗真菌药物包括伏立康唑（voriconazole）、氟康唑（fluconazole）和氟胞嘧啶（flucytosine），可根据毛霉菌病的病原体使用。必须治疗基础疾病，并密切观察患者的禁忌症。

七、根霉属的选定物种及工业用途

已知有8种根霉，其中3种具有工业和医学重要性，包括：

• 微小根霉寡孢变种（Rhizopus microsporus var. oligosporus）

• 米根霉（Rhizopus oryzae）

• 匍枝根霉（Rhizopus stolonifer）

微小根霉寡孢变种

• 用于生产延胡索酸、乳酸和可的松。

• 用于制作名为丹贝（tempeh）的发酵大豆。

米根霉或总状根霉

• 用于生产乳酸和可的松。

• 也用于酒精发酵。

• 还用于重金属的生物吸附，即生物体对化学污染物的被动吸附。

匍枝根霉

• 也被称为黑面包霉。

• 引起草莓、番茄和甘薯的水果腐烂（软腐病）。

• 用于延胡索酸、乳酸和可的松的商业生产。

八、结语

根霉属真菌展现了微生物界极具张力的双重性：它既是食品发酵与工业生产中不可或缺的“盟友”，也是威胁免疫脆弱人群的致命“杀手”。这种双重身份提醒我们，微生物与人类的关系并非简单的“有益”或“有害”，而是取决于具体的生态位与宿主状态。随着医学技术的进步，我们或许能更好地驾驭其工业潜力，同时通过精准诊断与综合治疗，有效遏制其引发的侵袭性感染。理解根霉的生物学特性，不仅是微生物学研究的核心，更是平衡其“益”与“害”、守护人类健康的关键。

参考文献

https://microbenotes.com/rhizopus-spp/

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HZB552041：Rhizopus microsporus var. microsporus CBS 700.68

HZB230399：Rhizopus oryzae

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更新日期：2026-05-26

编制人：小灰

审稿人：叶凡