盐碱土壤微生物功能特性与应用综述
来源：武汉市灰藻生物科技有限公司 浏览量：26 发布时间：2026-05-22 14:09:47
一、 引言
盐碱地微生物是生态修复的关键资源。本文综述了其适应机制、群落构建规律及农业应用潜力。微生物通过基因调控、渗透调节等策略应对盐碱胁迫，并受环境过滤与随机过程共同组装。植物促生根际细菌（PGPR）通过促生、抗逆及养分活化等机制提升作物耐盐性。相比传统改良措施，微生物修复更具环境友好性与可持续性。未来需攻克田间定殖难题，开发定制化合成群落，以推动盐碱地绿色高效利用。
二、 盐碱土壤微生物的适应机制
盐碱环境对生物体是巨大的生理胁迫。为了在高盐、高碱的环境中生存，微生物演化出了从基因到代谢层面的精密防御体系。
1. 微生物物种的多样性与分类
盐碱土中的微生物群落复杂多样，主要包括耐盐（能在低盐/无盐下生长，也能耐受高盐）和嗜盐（需要盐分才能生长）两大类。
• 主要类群： 常见的耐盐益生菌主要包括芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）和葡萄球菌属（Staphylococcus）。
• 分类梯度： 根据Kushner和Kamekura 的分类，嗜盐菌分为四类：非嗜盐菌（＜0.2 M NaCl）、轻度嗜盐菌（0.2–0.5 M）、中度嗜盐菌（0.5–2.5 M，盐生环境大多数属于此类）和极端嗜盐菌（＞2.5 M）。
• 特殊案例： 如黑酵母 Hortaea werneckii 能在无NaCl到饱和NaCl条件下生长；嗜碱微生物通常在pH 10左右生长最佳。
2. 基因表达的精准调控
不同类型的微生物采用了不同的策略来应对高盐胁迫：
• 细菌（快速精准）： 依赖双组分系统（TCS）（如EnvZ/OmpR）感知渗透压变化，快速调节基因表达。同时，通过σ因子和翻译后修饰（如赖氨酸乙酰化）来精细调控渗透保护物质的合成。
• 古菌（全局重组）： 采用“生存第一”策略，通过全局转录重编程，优先将能量用于维持渗透平衡，而暂时抑制DNA复制和生长相关的代谢。
• 真菌（网络化响应）： 依赖HOG（高渗甘油）通路作为核心信号枢纽，诱导甘油合成和细胞壁重塑。此外，小RNA（miRNA/siRNA）在转录后水平提供快速的基因沉默调控。
3. 生理与代谢的适应性重塑
• 渗透调节与能量策略： 微生物会积累相容性溶质（如海藻糖、甜菜碱）。从生物能量学角度看，它们优先从环境摄取这些物质（如甜菜碱），而非从头合成，以降低代谢成本。例如，铜绿假单胞菌在高盐下会积累不饱和脂类。
• 离子稳态： 通过Na⁺/H⁺反向转运蛋白排出钠离子，并利用Kdp（高亲和力ATP酶）、Trk和Tup系统精细调节钾离子的摄入，维持高K⁺/Na⁺比值。
• 抗氧化防御： 通过上调超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等酶的活性，清除活性氧（ROS）。
• 蛋白质与细胞结构稳定性： 嗜盐微生物的胞内蛋白富含酸性氨基酸，形成亲水层；同时分泌胞外聚合物（EPSs），形成物理屏障并促进土壤团聚体形成。
• 极端环境适应性：嗜盐微生物在基因上已适应了极端的太阳辐射、离子强度和干燥环境，因此是药物研发的潜在理想候选者（图1）。
图1. 耐盐微生物的多功能应用。(a) 耐盐微生物利用生物质生产生物燃料和电力。(b) 作为新型抗生素来源的耐盐放线菌。(c) 通过基因编辑技术增强嗜盐微生物的生物产量。(d) 嗜盐微生物在有氧条件下降解碳氢化合物。
三、 盐碱微生物群落的构建机制
微生物群落并非随机聚集，而是受环境过滤和生态过程共同塑造的。中性群落模型解释了这一动态过程。
1. 确定性过程（环境过滤）
这是主导力量，环境因子像筛子一样筛选出适应的物种：
• 盐度的双重机制： 盐度不仅通过渗透胁迫和离子毒性直接筛选群落，还通过改变土壤容重、碳氮含量间接影响。它促使微生物形成更紧密、更复杂的生态网络，这是压力下的稳定性策略。
• pH的直接影响： 极端pH导致蛋白质变性。研究证实，移除植物直接改变土壤pH，会重塑细菌群落结构。
• 根际互作： 根际细菌群落与土体微生物显著不同。耐盐植物的根系分泌物（碳水化合物、氨基酸）能富集特定的促生菌。
图2.确定性环境过滤塑造了盐碱土壤中的功能性微生物组
2. 随机性过程与中性模型
当环境压力不足以完全抵消随机效应时，中性过程（与功能性状无关）起重要作用：
○ 扩散限制： 即使是微生物，也受地理距离和物理屏障（如山脉、海洋）限制。例如，棉花田地下排水系统中，真菌群落受扩散限制主导。
○ 生态漂变： 在种群数量锐减时（如干旱），随机的遗传漂变会导致群落组成的不可预测性。
○ 平衡框架：
• 胁迫梯度： 在极端高盐（强胁迫）下，确定性过程主导；当盐度降低，随机性过程（如扩散限制）作用增强。
• 尺度依赖： 随机性在深层土壤中影响更大。
• 分类群差异： 真菌群落的组装比细菌更具随机性；稀有类群受确定性选择影响，而丰富类群受随机扩散支配。
表1. 土壤盐渍化的区域驱动因素及其相关特征微生物类群
| 地区 | 气候 | 自然因素 | 人为因素 | 代表性微生物类群 | 关键驱动因素 |
|---|---|---|---|---|---|
| 沙特阿拉伯沙漠地区 | 干旱 | 海水入侵；自然排水不畅 | 水资源管理不善；排水不足 | 极端嗜盐古菌（如 Halobacterium）、Salinibacter ruber、Halorubrum | 极端盐度、高温、强辐射 |
| 中国东部沿海地区 | 季风湿润 | 海岸侵蚀；潮汐盐分入侵；浅层咸地下水 | 土地开垦；工业和生活污水排放 | Salinibacter、Vibrio、海洋变形菌纲（Marine Gammaproteobacteria）、硫酸盐还原菌（如 Desulfovibrio） | NaCl 盐度、潮汐影响、有机污染 |
| 中国西北内陆地区 | 极端干旱 | 咸母质；降雨少；盐分积累；排水不畅 | 不科学灌溉；过度施肥；排水不畅 | Halomonas、Bacillus、耐盐放线菌（如 Streptomyces）、耐干真菌（如 Aspergillus） | 盐度、极端干旱、低有机质 |
| 纳米比亚 | 半干旱 | 沙质土壤易积盐；高蒸发；降雨少 | 农业灌溉和开发改变排水 | 嗜盐/耐盐放线菌、Rhodovibrio、Halothiobacillus | 沙质结构、高蒸发率 |
| 尼罗河三角洲，埃及 | 干旱和半干旱 | 质地细腻、排水不良的土壤；缺乏尼罗河泛滥 | 过度抽水导致海水入侵；筑坝 | Halomonas、Salgentibacter、耐盐 Alphaproteobacteria | 盐度、土壤质地、农业活动 |
| 印度西北部和华东沿海 | 干旱 | 浅层咸地下水毛细上升 | 使用劣质水；化肥残留 | Planococcus、Oceanobacillus、耐盐根瘤菌 | 高蒸发、地下水盐度 |
| 中国东北 | 半湿润和半干旱 | 碳酸钠积累；季节性降雨 | 过度放牧；灌溉和土地管理不善 | 嗜碱古菌（如 Natronobacterium）、Bacillus pseudofirmus、耐碱假单胞菌（Alkalitolerant Pseudomonas） | 高 pH（碱度）、水位波动 |
| 巴西东北部和南里奥格兰德州 | 半干旱 | 靠近大西洋；海水入侵 | 灌溉不当；过度使用咸水 | Halomonas、Cobetia、海洋来源嗜盐菌 | 海水入侵、灌溉水质 |
| 澳大利亚墨累-达令河谷 | 半干旱 | 河口易受气候/水文变化影响；蒸发 | 上游灌溉和大坝改变流量和冲刷 | 耐盐 β-变形菌（Halotolerant Betaproteobacteria）、嗜盐拟杆菌（Halophilic Bacteroidetes）、硫酸盐还原菌 | 盐度波动、水文变化 |
| 伊拉克中南部 | 干旱 | 不透水底土导致渍水和退化 | 灌溉系统效率低下；过度灌溉 | Halomonas、Chromohalobacter、耐盐硫氧化菌 | 排水不畅、次生盐渍化 |
| 孟加拉国西南沿海 | 季风湿润 | 低海拔；海水入侵沿海含水层和土壤 | 土地规划不当；灌溉/排水系统差 | Vibrio、Salinibacter、好氧不产氧光养菌 (AAnP) | 盐度波动、洪水频率 |
| 哈萨克斯坦中南部 | 干旱 | 降水少；蒸发高；中高度盐渍土 | 伊犁河流域灌溉引起的次生盐渍化 | Halomonas、Salicola、嗜盐古菌、产 EPS 细菌 | 盐度梯度、灌溉制度 |
| 阿根廷南部 | 干旱 | 周期性海水淹没和蒸发 | 改变水文的工程结构（堤道、堤坝） | 嗜盐古菌、Salinibacter、紫色硫细菌 | 周期性淹没、水文改变 |
| 澳大利亚西部 | 干旱 | 地形和地下水流使盐分在剖面中富集 | 土地管理不善；灌溉提高盐度 | Halomonas、Salinibacter、多种嗜盐古菌 | 次生盐渍化、地下水位深度 |
| 美国西部 | 干旱或半干旱 | 海洋来源土壤；咸母岩；高钠含量 | 浅地下水位；灌溉引起的排水负荷 | Halomonas、Bacillus、高渗透压下活跃的放线菌 | 钠毒性、灌溉排水 |
四、 微生物的特殊生物技术潜力（医药与工业）
盐生微生物在医药和工业领域的独特价值，这是常被忽略的重要内容：
○ 抗生素与药物开发： 嗜盐碱性放线菌是发现新型抗生素的宝贵资源库。盐度升高会增加土壤中抗生素耐药基因（ARGs）的丰度，耐盐放线菌是主要传播媒介，但也因此具有独特的代谢途径。
○ 具体活性物质：
• 从嗜碱真菌 Sodiomyces alkalinus 中分离的疏水蛋白 Sa-HFB1，对临床真菌有高效活性（潜在新型抗真菌剂）。
• 嗜盐微生物（如部分 Actinomycetes）对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌及多种植物病原真菌（如镰刀菌）具有拮抗作用。
○ 工业酶： 嗜碱真菌能分泌纤维素降解酶，富含抗性降解基因，在生物技术领域有巨大潜力。
五、 益生菌效应：植物促生根际细菌 (PGPR)
植物促生根际细菌（PGPR）是盐碱地修复的关键。它们通过多种机制直接促进植物生长并缓解盐胁迫。
1. 调节植物激素
PGPR能分泌吲哚-3-乙酸 (IAA)、赤霉素等，促进根系发育（增加侧根和根毛），从而扩大植物吸收水分和养分的面积。同时，它们能产生ACC脱氨酶，降低植物应激激素乙烯的水平，减少盐胁迫引起的生长抑制。
2. 维持离子平衡与渗透调节
• 脯氨酸与藻酸： 接种耐盐细菌后，玉米的脯氨酸产量提高了55%至191%，藻酸产量增加，有效抵消盐害。
• 排钠保钾： 菌株 Kocuria rhizophila Y1 接种玉米后，显著降低了Na⁺含量和电解质渗漏。
• 激素调节： 菌株 Bacillus BSE01 接种鹰嘴豆，提高了K⁺:Na⁺比值和脯氨酸含量，同时维持较低的ABA（脱落酸）水平。
3. 增强抗氧化与基因表达
○ 基因层面： 接种PGPR后，植物体内的耐盐基因（如 ZmNHX1, ZmDREB2A）和抗氧化基因（ ZmGR1, ZmAPX1）转录水平显著上调。
○ 协同作用：
• PGPR + EPS： Peribacillus castrilensis N3 与胞外多糖 Mauran 联用，协同提升番茄耐盐性。
• PGPR + AMF： PGPR产生的ACC脱氨酶促进了丛枝菌根真菌（AMF）的发育，进一步帮助减少钠积累。
4. 改善土壤养分与微环境
• 养分活化： PGPR能溶解难溶性磷、固定大气氮，提高土壤肥力。
• 酶活性提升： 接种PGPR能显著提高土壤中脲酶、磷酸酶、蔗糖酶等的活性，促进有机质分解和养分循环。
图3.盐胁迫下耐盐植物促生根际细菌（PGPR）促进植物生长的机制。(1) 养分改善与信号转导(2) 植物激素调节(3) 渗透调节(4) 离子稳态(5) 抗氧化防御系统激活
表2.植物促生根际细菌（PGPR）菌株及其缓解不同植物盐胁迫的机制实例
| 作物 | PGPR | 主要机制 | 作物类型 |
|---|---|---|---|
| 拟南芥 (Arabidopsis thaliana L.) | 伯克霍尔德氏菌 (Burkholderia sp.) BK01 | 增加脯氨酸含量，提高 SOD、POD 和 CAT 活性，降低 MDA 含量，有效提高 K⁺/Na⁺ 比率并清除 ROS | 模式植物 |
| 燕麦 (Avena sativa) | PGPR 菌株 IG 3 | 改善幼苗长度、根长、枝条干重、根干重和相对含水量等生理参数，降低蛋白质含量，并正向调节 rbcL 和 WRKY1 的表达谱 | 谷类作物 |
| 甜菜 (Beta vulgaris L.) | SRT15 和 HPJ40 | 减少电解质渗漏和 Na⁺ 吸收，改善叶绿素 a 荧光参数、叶绿素和类胡萝卜素浓度、气孔导度及抗氧化能力 | 糖料作物 |
| 油菜 (Brassica napus L.) | 肠杆菌 (Enterobacter sp.) S16-3 和 假单胞菌 (Pseudomonas sp.) C16-20 | 减少 ROS 诱导的损伤，提高抗氧化酶（如 SOD）的活性，增加生长激素和脯氨酸含量 | 油料作物 |
| 棉花 (Cotton) | 产气肠杆菌 (Enterobacter cloacae) Rs-35 | 促进细胞离子浓度平衡，稳定 IAA 水平的细胞内变化，并刺激系统耐受性的诱导 | 纤维作物 |
| 黄瓜 (Cucumber) | 蜡样芽孢杆菌 (Bacillus cereus) BC56 | 提高幼苗过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶活性，清除活性氧，降低脱落酸水平，并诱导光合作用、植物激素、转录调控、代谢物合成与代谢及细胞成分相关基因的表达变化 | 蔬菜作物 |
| 草莓 (Fragaria ananassa) | 枯草芽孢杆菌 (Bacillus subtilis) EY2, 萎缩芽孢杆菌 (Bacillus atrophaeus) EY6, 等 | 促进生长，增加叶绿素含量和养分核生产，减少电解质渗漏 | 水果作物 |
| 大豆 (Glycine max L.) | 日本慢生根瘤菌 (Bradyrhizobium japonicum) USDA 110 与耐盐 恶臭假单胞菌 (Pseudomonas putida) TSAU1 | 促进生长，增加氮和磷含量及可溶性叶蛋白含量，并增加结瘤性状 | 谷类作物 |
| 大豆 (Glycine max L.) | 金龟子链霉菌 (Streptomyces lasalocidi) JCM 3373 | 调节应激反应基因 (GmISP, GmPHD2, GmWRKY54) 和根生长相关基因 (GmPIN1a, GmPIN2a, GmUCCA5, GmYUCCA6) 的表达 | 谷类作物 |
| 陆地棉 (Gossypium hirsutum var. Jin668) | 枯草芽孢杆菌 (Bacillus subtilis) 和 pumilus | 诱导基因的大幅上调和下调、植物-病原体相互作用及植物激素变化 | 纤维作物 |
| 向日葵 (Helianthus annuus L.) | 巴西固氮螺旋体 (Brazilian nitrogen-fixing spirochetes) 和 荧光假单胞菌 (Pseudomonas fluoresens) 菌株 Hysun-33 和 Hysun-39 共接种 | 提高抗氧化剂（如过氧化氢酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶）的活性以及脯氨酸水平，并降低过氧化氢水平 | 油料作物 |
| 大麦 (Hordeum vulgare L.) | Sicibacter sp. C2 | 诱导磷酸盐溶解，产生吲哚乙酸、铁载体、氰化氢和不同水解酶（蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶和脂肪酶），并激活一部分应激反应基因，包括 HVA1, HvDREB1, HvWRKY38, 和 HvP5CS | 谷类作物 |
| 紫花苜蓿 (Medicago sativa L.) | 热带芽孢杆菌 (Bacillus tropicus) YJ33 | 增加生物量产量、株高、抗氧化酶活性和粗蛋白含量，促进整体生长并降低 MDA 含量 | 饲料作物 |
| 薄荷 (Mentha piperita) | 里莫斯链霉菌 (Streptomyces rimosus) C-2012 和 莫诺霉素链霉菌 (Streptomyces monomycini) C-2012 | 促进植物生长，增加总精油和薄荷醇含量，改善叶面营养吸收并增强抗氧化机制 | 药用作物 |
| 烟草 (Nicotiana tabacum L.) | 蜡样芽孢杆菌 (Bacillus cereus) TC01 2, 甲基营养型芽孢杆菌 (Bacillus methylotrophicus) TC02 3, 和 解淀粉芽孢杆菌 (Bacillus amyloliquefaciens) TC03 7 | 增加可溶性蛋白和可溶性糖含量、植酸酶活性、K⁺/Na⁺ 比率，以及 3-吲哚乙酸、玉米素核糖苷和赤霉素的水平 | 其他经济作物 |
| 花生 (Peanut) | 麦芽窄食单胞菌 (Stenotrophomonas maltophilia) BJ01 | 保护光合色素，减少电解质渗漏和脂质过氧化，并增加脯氨酸和 H₂O₂ 含量 | 油料作物 |
| 酸浆 (Physalis heterophylla) | 芽孢杆菌 (Bacillus sp.) 和 荧光假单胞菌 (Pseudomonas fluoresens) | 显著增加产量和块茎中活性成分多糖的积累 | 药用作物 |
| 豌豆 (Pisum sativum) | 铜绿假单胞菌 (Pseudomonas aeruginosa) GKP KS2_7 和 枯草芽孢杆菌 (Bacillus subtilis) MBD 133 | 将 ACC 降解为 α-酮丁酸，表现出 ACCD 活性，并增加叶绿素和抗氧化酶含量 | 蔬菜作物 |
| 甘蔗 (Saccharum officinarum L.) | 芽孢杆菌 (Bacillus sp.) ASN-1 厦门 | 产生生长因子、酶、铁载体、HCN、氨和胞外多糖，并溶解磷酸盐 | 糖料作物 |
| 睡茄 (Withania somnifera) | 铜绿假单胞菌 (Pseudomonas aeruginosa) 菌株 RK3 和 RK4 以及 假单胞菌 (Pseudomonas spp.) RK7 | 产生鼠李糖脂，降低汽油毒性并促进生长和抗氧化活性 | 药用作物 |
| 越橘属 (Vaccinium spp.) | 9株 假单胞菌属 (Pseudomonas spp.) 和 丁基氧化菌属 (ButylOxera spp.) PGPR 菌株 | 增加分枝数、叶片数、叶绿素含量和株高 | 果树作物 |
| 黑吉豆 (Vigna mungo (L.)) | 嗜根考克氏菌 (Kocuria rhizophila)、贝莱斯芽孢杆菌 (Bacillus velezensis) 和 扎根科萨克氏菌 (Kosakonia radicincitans) | 提高光合速率、叶绿素含量、地上部长度和籽粒产量，并分别降低过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的酶活性 7.0% 和 1.5% | 谷物作物 |
| 绿豆 (Vigna radiata L.) | 日本慢生型 PGPR TMB7 | 分别使脯氨酸、甜菜碱和总可溶性蛋白含量增加 77%、78% 和 64% | 谷物作物 |
| 葡萄 (Vitis vinifera L.) | 利莫斯链霉菌 (Streptomyces rimosus, Sr) | 改善枝条和根的形态特征，并增加可溶性碳水化合物、可溶性蛋白和脯氨酸含量 | 果树作物 |
| 玉米 (Zea mays L.) | 产碱菌属 (Alcaligenes sp.) E1 和 E2 | 显著改善整体生长特征、抗氧化活性和光合色素含量 | 谷物作物 |
| 枣 (Ziziphus jujuba Mill.) | 解淀粉芽孢杆菌 (Bacillus amyloliquefaciens) CZ-6 | 产生 IAA（生长素）和 ACC 脱氨酶，并分泌纤维素酶、蛋白酶和木聚糖酶，抑制病原真菌的生长 | 果树作物 |
六、 微生物修复与其他改良措施的比较
目前的盐碱地改良策略主要包括物理、化学、水利和生物措施。微生物修复（生物修复的一种）具有独特的优势。
1. 传统改良措施的局限性
表3.盐碱地改良主要措施及其优缺点对比
| 措施类型 | 主要手段 | 优缺点分析 |
|---|---|---|
| 物理改良 | 深耕、客土、覆盖 | 优点： 效果直接，能改善土壤结构。 缺点： 工程量大、成本高，且难以从根本上解决盐分问题。 |
| 化学改良 | 石膏、酸性物质、调理剂 | 优点： 能快速降低pH和置换钠离子。 缺点： 可能引入二次污染，长期使用成本高，对土壤生物有害。 |
| 水利改良 | 灌排、滴灌、咸水利用 | 优点： 利用水分淋洗带走盐分。 缺点： 依赖大量淡水资源，在缺水地区难以实施。 |
2. 微生物修复的独特优势
微生物修复（尤其是利用PGPR和嗜盐微生物）被视为一种环境友好、可持续且低成本的策略：
• 多功能性： 微生物不仅能耐受高盐，还能通过代谢活动（如产酸、产胞外多糖）直接改善土壤理化性质。
• 协同增效： 微生物可以与植物形成共生关系（如联合接种丛枝菌根真菌AMF），比单一的植物修复更高效。
• 生物技术潜力： 嗜盐放线菌和真菌是新型抗生素、抗真菌药物的潜在来源（如从Sodiomyces alkalinus中分离出的抗真菌蛋白）。
七、 从实验室到田间的挑战与展望
尽管PGPR在实验室（温室）条件下表现出色，但将其转化为田间生产力仍面临“死亡之谷”。
1. 主要挑战
• 定殖竞争（Establishment）： 盐碱土中原有的土著微生物群落非常强大。外源接种的PGPR菌株往往缺乏趋化性（对根系分泌物的响应）、生物膜形成能力，以及对本地抗生素的耐受性，导致难以在根际成功定殖。
• 制剂生产的难点： 高盐环境本身对细胞有压力。干燥、高温暴露和储存氧化会导致菌体活力丧失。需要添加海藻糖、淀粉、甘油等作为保护剂。
• 施用方式： 种子包衣、沟施或滴灌的效果差异巨大，需根据作物和灌溉习惯优化。
2. 未来方向
✅ 量身定制： 开发基于特定区域土壤和作物的“定制微生物组合群”（SynComs），而非单一菌株。
✅ 多组学应用： 利用多组学方法揭示真实条件下的互作机制。
八、总结
盐碱土壤中的微生物不仅是极端环境的生命奇迹，更是农业可持续发展的关键资源。通过深入理解其适应机制和益生功能，开发高效的微生物肥料，是实现盐渍土生态修复与粮食安全双重目标的必由之路。
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更新日期：2026-05-22
编制人：思琪
审稿人：叶凡