从基础开始学习原核细胞06：原核生物细胞壁外的组成部分

1、引言

原核生物在细胞壁外有多种结构。这些结构具有保护、附着和运动等功能。

2、荚膜、黏液层和S层

一些原核生物在细胞壁外有一层物质。这层物质的名称取决于其特性。

当这层物质结构有序且不易被洗掉时，称为荚膜（capsule）（图 1a）。

当这层物质呈弥散、无序状态且容易被去除时，称为黏液层（slime layer）。

当这层物质是由多糖构成的网络状结构时，则称为糖萼（glycocalyx）（图 1b）。荚膜和黏液层通常由多糖组成，因此都属于糖萼。

不过，有些荚膜和黏液层也由其他物质构成。例如，炭疽芽孢杆菌（Bacillus anthracis）的荚膜就是由聚-D-谷氨酸组成的蛋白质。

荚膜在使用负染色法或特殊荚膜染色法时，可在光学显微镜下清晰可见（图 1a）。也可用电子显微镜进行研究（图 1b）。

图 1 细菌荚膜。(a) 肺炎克雷伯菌（Klebsiella pneumoniae），经荚膜染色后可在光学显微镜下观察（×1,500）。(b) 拟杆菌（Bacteroides）的糖萼（gly），透射电镜（TEM）照片（×71,250）。

实验室培养时，荚膜对细菌的生长繁殖并非必需。但在自然环境中，荚膜能为原核生物提供多种优势。

荚膜能帮助病原菌抵抗宿主吞噬细胞的吞噬作用。肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）就是一个典型例子：无荚膜的菌株很容易被清除，不会致病；而有荚膜的菌株则能迅速杀死小鼠。

荚膜含有大量水分，可防止干燥。它还能阻挡病毒和大多数疏水性有毒物质（如去污剂）。

糖萼有助于细菌附着在固体表面，包括动植物宿主的组织表面（图 2）。

图 2 细菌糖萼。细菌通过其糖萼相互连接，并附着在肠壁上。糖萼是从细胞延伸出的纤维网络（×17,500）。

滑行细菌常产生黏液。在某些情况下，黏液已被证明能促进运动。

许多原核生物表面有一层规则排列的结构，称为S层（S-layer）。在细菌中，S层位于细胞壁外侧。在古菌中，S层可能是细胞膜外唯一的壁结构。S层的图案类似于地砖，由蛋白质或糖蛋白（glycoprotein）组成（图 3）。

图 3 S层。耐辐射奇异球菌（Deinococcus radiodurans）经喷镀处理后的S层电镜照片。

在革兰氏阴性菌中，S层直接附着在外膜上；在革兰氏阳性菌中，S层则与肽聚糖（peptidoglycan）表面结合。

S层可能保护细胞免受离子、pH波动、渗透压胁迫、酶或捕食性细菌蛭弧菌（Bdellovibrio）的影响。它还能帮助维持某些细胞的形状和包膜刚性，并促进细胞对表面的粘附。此外，S层似乎能保护某些细菌病原体免受宿主防御系统的攻击，从而增强其毒力。

3、菌毛和性菌毛

许多原核生物具有短而细的毛发状附属物，比鞭毛更细。这些附属物通常被称为菌毛（fimbriae，单数：fimbria）。

一个细胞表面可覆盖多达1000根菌毛。由于体积微小，它们只能在电子显微镜下看到（图 4）。

图 4 鞭毛和菌毛。在普通变形杆菌（Proteus vulgaris）的电镜照片中，长鞭毛和众多较短的菌毛非常明显（×39,000）。

菌毛是由螺旋状排列的蛋白质亚基组成的细管，直径约为3至10纳米，长度可达数微米。

至少某些类型的菌毛能使细菌附着在溪流中的岩石或宿主组织等固体表面上。

菌毛的功能不仅是附着。IV型菌毛（Type IV fimbriae）位于细菌细胞的一端或两端。它们既能帮助细菌附着在物体上，也是某些细菌（如铜绿假单胞菌P. aeruginosa、淋病奈瑟菌Neisseria gonorrhoeae 和某些大肠杆菌E. coli 菌株）进行抽搐运动（twitching motility）所必需的。

这种运动表现为短促、间歇性的抽动，移动距离可达数微米，通常发生在非常湿润的表面上。有证据表明，菌毛通过主动回缩来驱动细菌运动。

IV型菌毛也参与了黏细菌（myxobacteria）的滑行运动。这类细菌因其复杂的生活周期（包括形成子实体）而备受关注。

许多细菌每个细胞约有1到10根性菌毛（sex pili，单数：pilus）。

性菌毛是毛发状结构，与菌毛有以下不同之处：性菌毛通常比菌毛更大（直径约9至10纳米）。

性菌毛由接合性质粒（conjugative plasmids）遗传决定，并且是细菌接合（conjugation）所必需的。一些细菌病毒在其繁殖周期开始时，会特异性地附着在性菌毛上的受体上。

4、鞭毛与运动性

大多数能运动的原核生物依靠鞭毛（flagella，单数：flagellum）移动。鞭毛是从细胞膜和细胞壁向外延伸的丝状运动器官。

细菌鞭毛是一种细长而坚硬的结构，直径约20纳米，长度可达15至20微米。鞭毛非常细，无法直接用明视野显微镜观察，必须使用特殊染色技术增加其厚度才能看到。鞭毛的精细结构只能在电子显微镜下观察到（图 4）。

不同细菌物种的鞭毛分布模式差异显著，这些模式可用于细菌鉴定。

单毛菌（Monotrichous bacteria，"trichous"意为毛发）只有一根鞭毛。如果位于一端，则称为极生鞭毛（polar flagellum）（图 5a）。

双毛菌（Amphitrichous bacteria，"amphi"意为两侧）在两端各有一根鞭毛。

丛毛菌（Lophotrichous bacteria，"lopho"意为簇）在一端或两端有一簇鞭毛（图 5b）。

周毛菌（Peritrichous bacteria，"peri"意为周围）的鞭毛相当均匀地分布在细胞整个表面（图 5c）。

图 5 鞭毛分布。在光学显微镜下观察到的各种鞭毛分布模式示例。(a) 极生单毛（铜绿假单胞菌Pseudomonas）。(b) 丛毛（螺菌Spirillum）。(c) 周毛（普通变形杆菌Proteus vulgaris，×600）。

5、鞭毛超微结构

透射电子显微镜研究表明，细菌鞭毛由三部分组成：

(1) 最长且最明显的部分是鞭毛丝（flagellar filament），从细胞表面延伸至尖端。

(2) 基体（basal body）嵌入在细胞内。

(3) 一段短而弯曲的鞭毛钩（flagellar hook）连接鞭毛丝和基体，起到柔性接头的作用。

鞭毛丝是一个中空的刚性圆柱体，由鞭毛蛋白（flagellin）亚基构成。鞭毛蛋白的分子量因细菌种类而异，范围在3万至6万道尔顿之间。鞭毛丝的末端有一种帽状蛋白（capping protein）。

有些细菌的鞭毛有鞘包裹。例如，蛭弧菌（Bdellovibrio）的鞭毛丝外有膜状结构包裹，霍乱弧菌（Vibrio cholerae）则有脂多糖（lipopolysaccharide, LPS）鞘。

鞭毛钩和基体与鞭毛丝有很大不同（图 6）。鞭毛钩略宽于鞭毛丝，由不同的蛋白质亚基组成。

基体是鞭毛最复杂的部分。在大肠杆菌（E. coli）和大多数革兰氏阴性菌中，基体有四个环，通过一个中心杆相连（图 6a, d）。外侧的L环和P环分别与脂多糖层和肽聚糖层结合。内侧的M环与细胞膜接触。革兰氏阳性菌只有两个基体环：一个内环连接细胞膜，一个外环可能附着在肽聚糖上（图 6b）。

图 6 细菌鞭毛的超微结构。 (a) 革兰氏阴性菌和 (b) 革兰氏阳性菌的鞭毛基体和鞭毛钩。(c) 大肠杆菌（Escherichia coli）的负染鞭毛（×66,000）。(d) 大肠杆菌鞭毛基体的放大图（×485,000）。可以清晰地看到所有四个环（L、P、S和M）。最上方的箭头指向鞭毛钩与鞭毛丝的连接处。

6、鞭毛合成

细菌鞭毛的合成是一个复杂的过程，涉及至少20到30个基因。除了鞭毛蛋白基因外，还有10个或更多基因编码鞭毛钩和基体蛋白。其他基因则与鞭毛构建或功能的调控有关。

当鞭毛被移除后，可以研究鞭毛丝的再生过程。许多鞭毛组分的运输由基体中的一个装置完成，该装置是一种特殊的III型蛋白分泌系统。

人们认为，鞭毛蛋白亚基通过鞭毛丝中空的内部通道被运输。当它们到达尖端时，在一种特殊的鞭毛丝帽蛋白的引导下自发聚集，从而使鞭毛丝从尖端而非基部生长（图 7）。

图 7 鞭毛丝的生长。鞭毛蛋白亚基通过鞭毛核心运输，并附着在生长的尖端。它们的附着由鞭毛丝帽蛋白引导。

鞭毛丝的合成是自组装（self-assembly）的一个绝佳范例。许多结构无需特殊酶或其他因子的帮助，就能通过其组成部分的自发结合而形成。鞭毛丝构建所需的信息就存在于鞭毛蛋白亚基本身的结构中。

7、鞭毛运动机制

原核生物鞭毛的工作方式与真核生物鞭毛不同。鞭毛丝呈刚性螺旋状，当这个螺旋旋转时，细胞就会移动。

大量证据表明，鞭毛的作用就像船上的螺旋桨。鞭毛为直形或鞭毛钩异常延长的细菌突变体无法游动。

当使用针对鞭毛丝或鞭毛钩蛋白的抗体将细菌固定在载玻片上时，细胞体会围绕固定的鞭毛快速旋转。如果将聚苯乙烯-乳胶珠附着在鞭毛上，珠子会因鞭毛旋转而绕鞭毛轴自转。

鞭毛马达可以非常快速地旋转。大肠杆菌马达每秒旋转270圈；溶藻弧菌（Vibrio alginolyticus）平均每秒旋转1100圈。

鞭毛旋转的方向决定了细菌运动的性质。

对于单毛极生菌，在正常向前运动时，鞭毛逆时针旋转（从细胞外部观察），而细胞本身则缓慢顺时针旋转。旋转的螺旋状鞭毛丝推动细胞前进，形成一次"奔跑"（run），鞭毛拖在后面（图 8）。单毛菌通过反转鞭毛旋转方向来停止并随机"翻滚"（tumble）。

周毛菌的运动方式与此类似。向前运动时，鞭毛逆时针旋转。此时，鞭毛在鞭毛钩处弯曲，形成一个旋转的束，推动细胞前进。鞭毛顺时针旋转会破坏这个束，导致细胞翻滚。

图 8 鞭毛运动性。鞭毛旋转与细菌运动的关系。(a)和(b)描述了单毛极生菌的运动。(c)和(d)说明了周毛菌的运动。

由于细菌通过旋转其刚性鞭毛来游泳，其基部必然存在某种马达。

一根杆从鞭毛钩延伸出来，末端连接着M环，M环可以在细胞膜内自由旋转（图 9）。人们认为，在革兰氏阳性细胞中，S环附着在细胞壁上，不发生旋转。革兰氏阴性菌的P环和L环则作为旋转杆的轴承。

有证据表明，基体是一个被动结构，在一个嵌入膜内的蛋白质复合物中旋转，就像电动机的转子在一圈电磁铁（定子）中心转动一样。

驱动基体旋转的确切机制尚不完全清楚。图 9更详细地描绘了革兰氏阴性菌的基体。

马达的转子部分似乎主要由一根杆、M环以及在基体细胞质侧与之相连的C环构成。这两个环由多种蛋白质组成，其中FliG蛋白在产生鞭毛旋转方面尤为重要。

马达定子部分最重要的两种蛋白质是MotA和MotB。它们在细胞膜上形成一个质子通道，MotB还将Mot复合物锚定在细胞壁的肽聚糖上。

有证据表明，在鞭毛旋转过程中，MotA和FliG会直接相互作用。这种旋转由原核生物中的质子或钠离子梯度驱动，而不是像真核生物鞭毛那样直接由ATP驱动。

鞭毛是一种高效的游泳装置。从细菌的角度看，游泳是一项艰巨的任务，因为周围的水感觉像糖浆一样粘稠。

细胞必须用其螺旋状的鞭毛钻透水，一旦鞭毛活动停止，它几乎会瞬间停下。尽管环境阻力如此之大，细菌每秒仍能游动20至近90微米。这相当于每秒移动2到100多个自身长度的距离。相比之下，一个速度极快的6英尺高的人类每秒最多只能跑约5个自身长度。

细菌还可以通过鞭毛旋转以外的机制移动。

螺旋体（Spirochetes）是一类螺旋状细菌，它们通过一种特殊的轴丝（axial filament）——由周质鞭毛（periplasmic flagella）组成——引起的弯曲和旋转运动，穿过黏液或泥浆等粘稠物质。

螺旋体菌（Spiroplasma）这种螺旋状细菌的游动是通过在细胞体上形成扭结（kinks）并沿菌体长度方向传递来实现的。

另一种截然不同的运动方式是滑行运动（gliding motility），被许多细菌采用，如蓝细菌（cyanobacteria）、黏细菌（myxobacteria）、噬纤维菌（cytophagas）和一些支原体（mycoplasmas）。尽管滑行运动没有可见的外部结构，但它能使细菌沿着固体表面以高达每秒3微米的速度移动。

图9 鞭毛运动机制。这幅关于革兰氏阴性鞭毛的示意图展示了部分较为重要的组成部分以及驱动旋转的质子流动过程。鞭毛中的众多蛋白质中有五种被标出(MotA、MotBFliG、FliM、FliN)

参考文献

《Microbiology （Seventh Edition）》 | 微生物学，第七版

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更新日期：2026-05-20

编制人：叶凡

审稿人：小藻