细菌（Bacteria）的结构与生物学特征

引言

细菌（Bacteria）是一类微观、单细胞、原核生物，其最显著的特征是，缺乏由膜包被的细胞器和真正的细胞核。

在现代生命分类体系中，所有生物被划分为三个域：古菌域（Archaea）、细菌域（Bacteria）和真核生物域（Eukarya），而细菌是其中种类最多、分布最广的一个域。

“Bacterium”一词源自古希腊语“bakterion”，意为“小杆”，因最早被观察到的细菌多呈杆状（bacilli）而得名。对细菌的研究称为细菌学（Bacteriology），是微生物学的重要分支。

科学界普遍认为，细菌是地球上最早出现的生命形式，距今约40亿年前便已存在。现今所有的生命形式，包括真核生物，均被认为起源于早期的细菌。

大约在25–32亿年前，一类嗜热微生物成为现代细菌与古菌的共同祖先；而在16–20亿年前，不同细菌之间通过内共生关系，演化出了最早的原始真核细胞，最终发展为复杂的真核生物。

本文将系统梳理细菌的基本结构，从外部构造到内部组成，全面展现这一古老而高度适应性的生命形式。

图1、细菌细胞的结构

细菌的外部结构

细菌的外部结构，主要包括细胞壁及其外侧的各种附属结构，这些结构在细菌的运动、附着、致病性及环境适应中发挥关键作用。

1. 鞭毛（Flagella）

鞭毛是细长、丝状的运动器官，长度约为4–5微米，直径仅0.01–0.03微米。它由三部分构成：丝状体（filament）、钩形鞘（hook）和基体（basal body）。

• 丝状体：伸出细胞壁外的部分，由鞭毛蛋白（flagellin）聚合而成。

• 钩形鞘：连接丝状体与基体的弯曲短段，在旋转时起到类似螺旋桨的作用。

• 基体：嵌入细胞膜和细胞壁中的环状结构。革兰氏阳性菌具有一对环，而革兰氏阴性菌则有两对。基体不仅驱动鞭毛旋转，还参与调控其运动方向。

功能：鞭毛赋予细菌运动能力，使其能进行趋化性（chemotaxis），即朝向营养物质或远离有害物质移动；此外，在某些病原菌中，鞭毛还参与宿主侵袭与定植，增强其致病性。

2. 菌毛与性菌毛（Pili / Fimbriae）

菌毛是短而直的管状结构，长约0.5微米，直径约0.01微米，主要存在于革兰氏阴性菌中，由菌毛蛋白（pilin）非螺旋排列构成。它们数量众多，有助于细菌黏附于宿主细胞表面。

性菌毛（sex pili）是一类特殊菌毛，长度可达10–20微米，数量极少（通常1–4根），在细菌接合（conjugation）过程中介导DNA转移。根据功能不同，可分为F型菌毛和I型菌毛。

功能：普通菌毛促进细菌黏附；性菌毛则在遗传物质交换中起桥梁作用，是细菌水平基因转移的重要机制。

3. 荚膜（Capsule）与黏液层（Slime Layer）

荚膜是包裹在细胞壁外的一层黏稠结构，主要由多糖或多肽（约占2%）和水（约98%）组成，并非所有细菌都具有。

根据厚度可分为：

• 大荚膜（macro-capsule）：厚度≥0.2微米；

• 微荚膜（micro-capsule）：厚度<0.2微米。

某些细菌不形成典型荚膜，而是分泌一层无定形或准晶态的蛋白质胶状物，称为黏液层。

图2、细菌荚膜

功能：荚膜可增强细菌对宿主细胞的黏附能力，防止干燥（抗脱水），并有效抵抗吞噬细胞的吞噬作用；黏液层则能保护细菌免受蛋白水解酶的降解。

4. 鞘（Sheath）与柄（Prosthecae）

• 鞘：一种中空管状结构，包裹成链状的水生细菌，提供机械支撑。

• 柄：细胞壁与细胞膜向外延伸形成的半刚性突起，可扩大表面积，增强营养吸收，并辅助附着。

5. 细胞壁（Cell Wall）

细胞壁是位于细胞膜外的一层刚性结构，主要成分为肽聚糖（peptidoglycan），由N-乙酰葡糖胺（NAG）与N-乙酰胞壁酸（NAM）交替连接并交联而成。根据结构差异，细菌细胞壁分为两大类：

（1）革兰氏阳性菌细胞壁

• 厚度达20–80纳米，肽聚糖含量高达40–90%，呈多层网状结构。

• 含有磷壁酸（teichoic acid）和磷壁醛酸（teichuronic acid）等酸性多糖，以及甘露糖、阿拉伯糖等中性糖。

• 磷壁酸分为壁磷壁酸和脂磷壁酸，是重要的表面抗原。

• 在革兰染色中保留结晶紫，呈紫色。

图3、革兰氏阳性菌细胞壁结构

（2）革兰氏阴性菌细胞壁

• 较薄（10–15纳米），肽聚糖层薄且夹在内外膜之间。

• 具有外膜（outer membrane），其外层富含脂多糖（LPS），内层类似细胞膜。

• LPS由三部分组成：脂质A（内毒素核心）、核心寡糖和O-抗原多糖链（决定菌株特异性抗原）。

• 外膜含孔蛋白（porins），调控物质通透。

• 在革兰染色中易被脱色，复染后呈红色。

图4、革兰氏阴性菌细胞壁结构

此外，抗酸杆菌（如结核分枝杆菌）的细胞壁富含分枝菌酸（mycolic acid），使其能抵抗酸性酒精脱色，故称“抗酸”。

值得注意的是，支原体（Mycoplasma）是一类天然缺乏细胞壁的细菌（大小50–300 nm），形态可变。人工条件下还可产生原生质体、球状体和L型等细胞壁缺陷型。

细菌的内部结构

细菌内部结构虽无真核细胞的膜性细胞器，但具备完成生命活动所必需的基本组分。

1. 细胞膜（Plasma Membrane）

位于细胞壁内侧，为5–10纳米厚的磷脂双分子层，具有选择透过性。与真核细胞膜不同，细菌膜通常不含固醇（支原体除外），但含有类固醇化合物——藿烷类（hopanoids）。膜上富含转运蛋白和呼吸链酶系。

功能：

• 调控营养物质、离子及代谢产物的进出；

• 是电子传递链和氧化磷酸化的场所，承担能量代谢功能。

2. 细胞质（Cytoplasm）

为无色、胶状的水相基质，内含多种可溶性物质及亚细胞结构，包括：

（1）核糖体（Ribosomes）

• 为70S型（由50S与30S亚基组成），小于真核细胞的80S核糖体。

• 负责蛋白质合成，是多种抗生素（如红霉素、氨基糖苷类）的作用靶点。

（2）间体（Mesosomes）

• 由细胞膜内陷形成的囊泡状或管状结构，曾被认为是细菌的“线粒体”，参与呼吸酶的定位与能量生成（注：现代研究对其生理意义存在争议，部分观点认为其为制片假象）。

（3）内含物（Inclusion Bodies）

• 作为营养储备颗粒，分为：

o 有机内含物：如糖原、聚羟基丁酸（PHB）；

o 无机内含物：如多聚磷酸盐、硫粒。

3. 拟核（Nucleoid）

细菌的遗传物质为一条环状双链DNA分子，集中于细胞质特定区域，无核膜包裹，亦无核仁，故称拟核。除染色体DNA外，细菌还可携带小型环状DNA——质粒（plasmid），后者常携带有益基因（如抗生素抗性基因），可在菌群间水平转移。

4. 芽孢（Endospore）

某些细菌（如芽孢杆菌属、梭菌属）在不良环境下可形成高度抗逆的休眠体——芽孢。其结构复杂，自内向外包括：

• 核心：含浓缩的拟核与细胞质；

• 芽孢壁：内层肽聚糖；

• 皮层：含特殊肽聚糖，吸水膨胀能力弱；

• 蛋白外壳：由类角蛋白构成，高度疏水且抗酶解。

芽孢对高温、干燥、辐射及化学消毒剂具有极强抵抗力，可在恶劣环境中存活数十年，待条件适宜时重新萌发为营养细胞。

结语

细菌作为地球上最古老的生命形式之一，其结构虽简单却高度精巧，展现出惊人的适应性与多样性。从无核的拟核到复杂的细胞壁分型，从鞭毛驱动的主动运动到芽孢形成的极端抗逆机制，细菌在亿万年的演化中构建了一套高效而经济的生命系统。对细菌结构的深入理解，不仅有助于揭示生命起源与进化的奥秘，也为感染防控、抗生素研发及合成生物学应用提供了坚实的理论基础。

参考文献

https://microbenotes.com/bacteria/#factors-affecting-bacterial-growth

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更新日期：2026-01-28

编制人：冬冬

审稿人：小藻