黄单胞菌目（Xanthomonadales）及其模式属黄单胞菌属（Xanthomonas）的系统分类、生理生化特征与致病机制描述

来源：武汉市灰藻生物科技有限公司　　浏览量：142　　发布时间：2025-12-28 20:16:01

黄单胞菌目（Xanthomonadales）

黄单胞菌目为γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）下的一个目，其主要特征如下：

细胞形态：革兰氏阴性直杆菌，不具附属丝（prosthecae）；仅涅瓦斯基菌属（Nevskia）可形成透明菌柄。
内含物：不产生内生孢子，亦无聚-β-羟基丁酸（PHB）颗粒积累。
运动性：多样，包括极生鞭毛运动（如黄单胞菌属）、屈挠或滑行运动（如溶杆菌属 Lysobacter），或完全不运动。
代谢类型：专性好氧，严格进行呼吸代谢，以氧气为末端电子受体。
生长温度：最适生长温度一般为20–35℃；嗜热单胞菌属（Thermomonas）例外，最适为37–50℃。

模式属：黄单胞菌属（Xanthomonas）Dowson, 1939（1995年由Vauterin、Hoste、Kersters 和 Swings 修订）。

黄单胞菌科（Xanthomonadaceae）

本科特征与黄单胞菌目一致，目前包含以下12个属：

黄单胞菌属（Xanthomonas）
弗雷托氏菌属（Frateuria）
黄单胞菌属（Fulvimonas）
藤黄单胞菌属（Luteimonas）
溶杆菌属（Lysobacter）
涅瓦斯基菌属（Nevskia）
假黄单胞菌属（Pseudoxanthomonas）
红杆菌属（Rhodanobacter）
希尼氏菌属（Schineria）
窄食单胞菌属（Stenotrophomonas）
嗜热单胞菌属（Thermomonas）
木质部小菌属（Xylella）

各属的鉴别特征详见表1。本科模式属：黄单胞菌属（Xanthomonas）。

表1.黄单胞菌科（Xanthomonadaceae）各属的鉴别特征

特征	Xanthomonas	Frateuria	Fulvimonas	Luteimonas	Lysobacter	Nevskia	Pseudoxanthomonas	Rhodanobacter	Schineria	Stenotrophomonas	Thermomonas	Xylella
运动性	+	+	+	–	+(屈曲、滑行)	+	–	–	+	V	–
鞭毛类型	单一，极生	单一，极生	单一，极生	无		单一，极生		无	无	多极，极生	单一，极生	无
细胞形态	杆状	杆状	杆状		杆状	杆状		杆状	杆状	杆状	杆状	杆状
细胞大小	0.4–0.6 × 1.0–2.9	0.5–0.7 × 0.7–3.5	0.5 × 2		0.2–0.5 × 1.0–15（有时达70）			2–3 × 0.8–0.9	0.5 × 1.5	1.0–12.5 × 0.5–0.75	0.25–0.35 × 0.9–3.5
最适温度	28°C	–	–	–	–	20–25°C	28°C	30°C	28–37°C	–	37–50°C	26–28°C
氧化酶	–	–	+		+		+	V	V+	+	–
过氧化氢酶	+	+	+		+		+	+		+	+
硝酸盐还原	–	–		–	–		–	–	–	+	–	–
槐糖苷水解				–			–			–	–
对药物的敏感性
氨苄青霉素		+		–		–		–		–	+	+
青霉素G		–		–	V–		–		–	+	–
红霉素	+	–		–		–		V–	+	+
卡那霉素		+		+		–			+	–
新霉素		–		V–		+		–	+
链霉素		+		–	V–		–		–	+	–
醌类	Q8	Q8	Q8	Q8		Q8		Q8	Q8	Q8
多胺	精胺	–	–	–	–	–	–	–	–	–	亚精胺与尸胺	亚精胺
DNA中G+C摩尔百分比	63.3–69.7	62–64	71.5–71.9		65.4–70.1	67–69		63	42	66.1–67.8	67.1–68.7	51–52.4
生态学	植物病原体	与植物相关	土壤；塑料降解者	生物滤池	土壤；淡水；裂解微生物	淡水表面	生物滤池	土壤；林丹降解者	苍蝇幼虫	临床材料；广泛分布	高岭土浆液	植物木质部

主要脂肪酸	Xanthomonas	Frateuria	Fulvimonas	Luteimonas	Lysobacter	Nevskia	Pseudoxanthomonas	Rhodanobacter	Schineria	Stenotrophomonas	Thermomonas
C₁₄:₀											+
C₁₅:₀ iso	+	+	+	+			+		+	+
C₁₅:₀ anteiso	+				+			+		+
C₁₆:₀						+		+
C₁₆:₁	+				+					+
C₁₇:₀ iso	+		+	+			+				+
C₁₇:₁ iso			+	+
C₁₈:₀
C₁₈:₁									+

主要羟基脂肪酸	Xanthomonas	Fulvimonas	Pseudoxanthomonas	Rhodanobacter	Schineria	Stenotrophomonas
C₁₁:₀ iso 2OH			+
C₁₁:₀ iso 3OH	+	+	+		+
C₁₂:₀ 3OH	+			+	+
C₁₂:₀ iso 3OH		+
C₁₃:₀ 2OH					+	+
C₁₃:₀ iso 3OH	+	+			+
C₁₄:₀ 3OH				+

差异脂肪酸	Xanthomonas	Frateuria	Pseudoxanthomonas	Rhodanobacter	Stenotrophomonas
C₁₁:₀ iso	+
C₁₁:₀ iso 2OH			+
C₁₁:₀ iso 3OH	+
C₁₂:₀ 2OH		+
C₁₃:₀ iso 3OH	+
C₁₇:₀ cyclo		+			+
C₁₈:₀ cyclo				+

主要极性脂质	Xanthomonas	Pseudoxanthomonas	Schineria
磷脂酰甘油	+	+	+
磷脂酰乙醇胺	+	+	+
磷脂酰甘油	+	+	+
磷脂酰单乙醇胺	+		+
磷脂酰丝氨酸	+	+
未知极性脂质	+		+

黄单胞菌属（Xanthomonas）

2.1 黄单胞菌属细胞形态细节

从植物组织或陈旧培养物中观察的细胞可能形态不规则；
活跃生长培养物中的细胞大小均匀、末端钝圆；
荚膜在简单染色下可见，但结合松散；大量胞外多糖导致黏液状菌落。

2.2 黄单胞菌属精细结构

细胞包膜结构与典型革兰氏阴性菌（如大肠杆菌）相似；
电镜下可见核物质、核糖体、嗜锇液泡（仅活跃生长细胞中存在）；
多聚核糖体分布于细胞质，DNA位于中央区域。

2.3 黄单胞菌属细胞壁组成

含内膜、肽聚糖层、外膜；
外膜含脂多糖（LPS），其脂质A骨架为β-1,6-连接的葡糖胺二糖，带两个磷酸基团；
LPS多糖部分含：
膜蛋白电泳图谱与大肠杆菌相似但迁移率略低；致病变种具特异性抗原肽段。

2.4 黄单胞菌属脂肪酸组成与分类学意义

全细胞脂肪酸谱复杂，可达65种；
9种脂肪酸在所有菌株中普遍存在，其中C11:0 iso、C11:0 iso 3OH、C13:0 iso 3OH为属级标志；
脂肪酸谱可用于：

2.5 黄单胞菌属色素

所有种均产黄单胞菌素，但自然界或培养中可出现无色突变株；
色素溶于石油醚，在418 nm（肩峰）、437 nm、463 nm有特征吸收峰；
色素附着于细胞包膜，缺失会影响附生生存与致病能力；
即使无色素，若其他特征符合，仍可归入本属；
黄单胞菌素合成基因簇可作为分子鉴定依据。

2.6 黄单胞菌属醌类

仅检测到泛醌Q8，符合γ-变形菌纲特征。

2.7 黄单胞菌属菌落特征与生活史

幼龄菌落光滑、圆形、酪状；随培养时间可变粗糙、裂片状；
初始为透明或浅黄色，后加深为毛茛黄或浅镉黄（如X. campestris、X. axonopodis）；
特定培养基可诱导特征性表现：
菌落形态与毒力相关：黏液型毒力强，粗糙型毒力弱；

2.8 黄单胞菌属营养与生长条件

营养类型：化能有机营养，多数需补充氨基酸（如谷氨酸、甲硫氨酸）；
氮源利用：
碳源优化（黄原胶生产）：
生长温度：

2.9 黄单胞菌属呼吸链

严格好氧，Kovacs氧化酶试验阴性，提示缺乏典型细胞色素c；
呼吸链含细胞色素a₁、a₂、b₁及黄素蛋白；
差异光谱在549 nm处有微弱肩峰，提示痕量细胞色素c；
与丁香假单胞菌、嗜麦芽窄食单胞菌类似，均被认为不含功能性细胞色素c。

2.10 黄单胞菌属碳水化合物代谢

葡萄糖主要通过Entner–Doudoroff途径代谢（占84–92%）；
磷酸戊糖途径次要（8–16%）；己糖单磷酸循环不显著；
存在完整三羧酸循环（TCA）和乙醛酸循环；
柠檬酸合酶与琥珀酸硫激酶具分类学意义（如风信子黄单胞菌为典型革兰氏阴性好氧型）。

2.11 黄单胞菌属寡糖分解与酶活性

β-葡糖苷酶：所有测试菌株均阳性；
α-葡糖苷酶：种间差异明显（如X. albilineans弱阳性，X. arboricola pv. pruni阴性，pv. juglandis阳性）；
果糖代谢：依赖磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）-PTS系统；果糖代谢缺陷突变体亦丧失甘露糖、蔗糖、甘露醇利用能力；
果胶分解活性：
Cx-纤维素酶与蛋白酶：几乎所有菌株均具显著活性（仅个别例外）。

2.12 芳香族化合物代谢

可通过间位裂解（meta cleavage）降解原儿茶酸、苯丙氨酸、脱氧肾上腺素；
不能利用苯甲酸、邻羟基苯甲酸；
野油菜黄单胞菌含谷胱甘肽S-转移酶，可降解异生物质（如除草剂甲草胺）；
DAHP合成酶受分支酸顺序反馈抑制，此调控模式在其他细菌中罕见；
酪氨酸与苯丙氨酸合成途径中的脱氢酶/脱水酶活性具分类学价值；
果树黄单胞菌李致病变种可通过色氨酸→烟酸→NAD途径满足烟酸需求，该途径在细菌中极为罕见。

2.13 核苷三磷酸分解代谢

ATP酶结合于细胞膜，依赖Mg²⁺；
核苷三磷酸/二磷酸可被水解，单磷酸不被水解；
脱氧胞苷三磷酸可被胞外逐步降解为脱氧胞苷，并重新整合入DNA。

2.14 黄单胞菌属遗传学

可通过转化、接合、电穿孔、转导实现遗传操作；
hrp基因簇决定寄主致病性，功能在不同致病变种间可互补；
hrp表达受培养基调控：丰富培养基抑制，基本培养基+蔗糖+蛋氨酸诱导；植物滤液亦可诱导；
黄单胞菌素合成由pigA–pigG七个转录单元控制；pigB失活导致色素与黄原胶减少，可通过非转化性可扩散因子（DF）恢复；
黄原胶合成基因（gumB–gumM）成簇排列，作为一个操纵子表达；
染色体图谱已阐明，定位了黄原胶、黄单胞菌素、营养缺陷型标记及16S rRNA操纵子位置。

2.15 黄单胞菌属分子生物学

RFLP、REP/ERIC/BOX-PCR、AFLP等指纹技术广泛用于菌株分型；
RFLP分析揭示地毯草黄单胞菌柑橘致病变种为克隆群体；
AFLP将地毯草黄单胞菌致病变种与维管束黄单胞菌清晰区分。

2.16 质粒

质粒非普遍存在，但在多个致病变种中检出（如辣椒斑点病、柑橘溃疡病、水稻白叶枯病等）；
质粒可携带铜抗性、无毒力基因、小种决定因子；
铜抗性质粒可自我转移，与无毒力性相关；
质粒图谱高度多样（3–300 kb），自然种群中交换广泛；
质粒可用作高分辨率分子标记（如柑橘溃疡病菌株分型）。

2.17 抗原结构

多克隆抗体交叉反应严重，分类价值有限；
单克隆抗体（MAbs）特异性高，可用于：
Mabs靶标包括LPS及29/39 kDa外膜蛋白。

2.18 抗生素和药物敏感性

对链霉素、氨苄西林、红霉素、利福平等敏感；
青霉素G MIC为40 µg/ml；匹马菌素（100 µg/ml）无抑制作用；
其他活性抗生素：ascamycin、xanthobacidin、中生菌素。

2.19 致病性与生态学

寄主范围：至少124种单子叶植物 + 268种双子叶植物，不侵染裸子植物、蕨类或低等植物；
症状多样：叶斑（常为角斑）、系统性萎蔫、溃疡、枝枯等；
致病机制：
寄主专化性高，仅约6种致病变种跨科寄生；
传播方式：
非致病性分离株存在，多为附生状态；热液喷口亦发现近缘菌株。

参考文献

1.Dowson, W.J. 1939. On the systematic position and generic names of the Gram negative bacterial plant pathogens. Zentbl. Bakteriol. Parasitenkd. Infektkrankh. Hyg. Abt. II 100: 177–193.

2.Sijam, K., C.J. Chang and R.D. Gitaitis. 1991. An agar medium for the isolation and identification of Xanthomonas campestris pv. Vesicatoria from seed. Phytopathology 81: 831–834.

3.Lewis, I.M. 1930. Growth of plant pathogenic bacteria in synthetic culture media with special reference to Phytomonas malvaceara. Phytopathology 20: 723–731.

# 翻译自：Bergeys Manual of Systematic Bacteriology (Garrity, Berner, Creig) . Volume Two：The Proteobacteria Part B The Gammaproteobacteria.（Order Ⅲ. Xanthomonadales）

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