酸硫杆菌目（Acidithiobacillales）系统分类学：基于16S rDNA序列的科属界定与物种描述

目 II. 酸硫杆菌目（Acidithiobacillales）

本次编写基于对16S rDNA序列的系统发育分析，为酸硫杆菌目划定了分类界限；该目包含酸硫杆菌科与热硫杆菌科。

其为利用还原性硫化合物的自养生物；属于嗜温或中度嗜热类型。

模式属：Acidithiobacillus（酸硫杆菌属）

科 I. 酸硫杆菌科（Acidithiobacillaceae）

本次编写基于对16S rDNA序列的系统发育分析，为酸硫杆菌科划定了分类界限；该科包含酸硫杆菌属（模式属）。

其描述与酸硫杆菌属的描述相同。

模式属：Acidithiobacillus（酸硫杆菌属）。

属 I. 酸硫杆菌属 (Acidithiobacillus)

一、简介

专性嗜酸、好氧的革兰氏阴性杆菌，大小 0.4 × 2.0 µm，借由一根或多根鞭毛运动。最适生长pH值低于4.0，利用还原性硫化合物支持自养生长。部分菌种能氧化亚铁或利用天然/合成金属硫化物产能，某些菌种还具有氢氧化能力。嗜温菌种最适生长温度30-35℃，中度嗜热菌种为45℃。所含呼吸醌为泛醌Q-8。该属分类学上属于γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）。

DNA的G+C含量（摩尔百分比）为：52–64。

模式种： Acidithiobacillus thiooxidans (氧化硫酸硫杆菌)。

二、进一步描述信息

目前公认的四个酸硫杆菌物种特征见表1。关于硫氧化、化能自养、革兰氏阴性杆状细菌各属的特性、分类和区分，总结于本手册第二卷C部分关于Thiobacillus属的章节中。

该属部分物种能通过化能无机自养方式在硫化物矿物上生长，其中氧化亚铁酸硫杆菌（A. ferrooxidans）还能通过氧化亚铁[可能包括四价铀（Uranium(IV)）和一价铜（Copper(I)）]获取代谢能量。该菌ATCC 21834菌株已被证实具有环状染色体（2.9 Mb）和一个小型质粒（8.6 kb）。自然界还存在其他在表型上与酸硫杆菌属相似，但分类地位和生化特性迥异的硫化物/亚铁氧化细菌，包括革兰氏阴性钩端螺旋菌属（Leptospirillum），以及革兰氏阳性酸微菌属（Acidimicrobium）和硫化杆菌属（Sulfobacillus）。

表1.酸硫杆菌属 (Acidithiobacillus) 各物种基本特征

注释：

a 在二氧化碳限制条件下；

b 在四硫代硫酸盐加葡萄糖或酵母提取物条件下兼性异养生长。

三、分类学评述

本属的设立是基于16S rRNA基因序列分析结果，旨在重新归类原属于硫杆菌属（Thiobacillus）的专性嗜酸物种，这些物种被证实应划分至γ-变形菌纲。

将T. albertis作为Acidithiobacillus albertensis归入此新属是非常初步的。其16S rRNA基因序列（在变形菌纲中确定科级归属所必需）尚未获得。其相对较高的G+C含量（61.5 mol%），以及具有一簇鞭毛和糖萼的特性，可能表明其与此处包含的其他三个种存在显著差异。遗憾的是，原始分离株可能已遗失。

自Thiobacillus ferrooxidans首次被描述以来，从矿物浸出环境中分离到的众多微生物因其极端嗜酸、以亚铁为能源底物的专性化能自养特性，并能降解黄铁矿和其他多种硫化物矿物，而被描述为T. ferrooxidans的菌株。现已清楚，针对表现出此生长表型的生物进行选择性培养，实际上分离到了形态和基因组多样化的菌株。Harrison鉴定了被描述为T. ferrooxidans的分离株中存在八个不同的DNA同源群。其中一个群后来被鉴定为Leptospirillum，而包含模式菌株 (ATCC 23270) 的群与其他六个群之间的DNA-DNA杂交值范围在0–19%至58–73%之间。使用基于PCR的技术评估这种基因组变异性，不同分离株之间的相似性系数范围从接近0到≥98%，尽管一些保藏中心的分离株与模式菌株 (ATCC 23270T) 亲缘关系非常接近，但有一个菌株 (ATCC 33020) 在分类学上与其他菌株无关 。因此，目前被归入Acidithiobacillus ferrooxidans的一些菌株，将来不可避免地会被重新划分到新的种或属中。

Thiobacillus concretivorus曾作为独立种列入《伯杰氏系统细菌学手册》并出现在《细菌名称核准名录》中。然而，它现在被认为是T. thiooxidans（即现在的Acidithiobacillus thiooxidans）的同义名。

四、酸硫杆菌属 (Acidithiobacillus) 物种列表

1. 氧化硫酸硫杆菌 (Acidithiobacillus thiooxidans)

词源： Gr. n. thios 硫；M.L. v. oxido 使酸化，氧化；M.L. part adj. thiooxidans 氧化硫的。

形态特征： 短杆状，单个、成对或呈短链排列，大小 0.5 × 1.0–2.0 µm。借极生单鞭毛运动 (Doetsch 等, 1967)。在硫代硫酸盐琼脂上形成微小菌落 (0.5–1.0 mm)，呈透明或淡黄白色，长期培养后变得清晰；边缘完整。

生理生化特性： 可在液体培养基中利用单质硫 (S⁰)、硫代硫酸盐或连四硫酸盐生长。在硫代硫酸盐上生长期间可能短暂产生连四硫酸盐和硫。不能氧化铁或黄铁矿，但已证明可与氧化亚铁钩端螺旋菌 ("Leptospirillum ferrooxidans")（一种氧化铁、不氧化硫的弧菌）在共培养体系中利用来自黄铁矿的硫生长。能将含硫培养基的pH值降低至0.5–0.8。

代谢与生长条件： 专性化能无机自养菌；具有快速氧化单质硫的显著能力。严格好氧。以硫酸铵作为氮源。最适温度：28–30°C；温度范围：10–37°C。最适pH：2.0–3.0；生长pH范围：0.5–5.5。

生态与分布： 从土壤、硫磺泉、酸性矿山排水、以及受腐蚀的混凝土和钢铁环境中分离。可能广泛分布于含有单质硫或可溶性还原性硫化合物的酸性生境中。

分类地位： 属于γ-变形菌纲。

DNA G+C 含量 (mol%)： 52 (Tm, Bd)。

模式菌株： ATCC 19377, NCIMB 8343。

GenBank 登录号 (16S rRNA)： Y11596。

2. 阿尔伯塔酸硫杆菌 (Acidithiobacillus albertensis)

词源： M.L. adj. albertensis 以加拿大阿尔伯塔省命名。

形态特征： 杆状，0.45 × 1.2–1.5 µm。借一丛极生鞭毛运动。存在致密的糖萼，从外膜向外延伸，显然与细胞对硫等表面的粘附有关。

生理生化特性： 可利用单质硫、硫代硫酸盐或连四硫酸盐生长；在硫代硫酸盐上生长期间会短暂积累连四硫酸盐，但在硫上则不会。在稳定期细胞中观察到细胞内硫粒。专性化能无机自养菌。好氧。以硫酸铵作为氮源。

生长条件： 最适温度：28–30°C。最适pH：3.5–4.0；生长pH范围：2.0–4.5。

生态与分布： 从硫磺堆附近极度酸性的土壤中分离。可能存在于其他类似环境中。

DNA G+C 含量 (mol%)： 61.5 (UV spectrum)。

模式菌株： ATCC 35403。

3. 嗜热酸硫杆菌 (Acidithiobacillus caldus)

词源： M.L. adj. caldus 温暖的，喜暖的。

形态特征： 细胞为短杆状、能运动、革兰氏阴性，大小 0.7–0.8 × 1.2–1.8 µm。

生理生化特性： 能以硫代硫酸盐、连四硫酸盐、硫化物、单质硫和氢气进行化能无机自养生长；不能利用亚铁或硫化矿生长。可在连四硫酸盐与葡萄糖或酵母提取物条件下进行混养生长。在连四硫酸盐琼脂上菌落小、圆形、凸起、光滑、透明，中心有硫沉淀。

生长条件： 生长温度范围32–52°C，最适45°C；生长pH范围1.0–3.5，最适pH 2–2.5。

其他特征： 含泛醌Q-8和一种甲基萘醌。与 T. ferrooxidans、T. thiooxidans、T. cuprinus 或 T. thioparus 的DNA杂交率极低（2–20%）。

分类地位： 属于γ-变形菌纲 (Gammaproteobacteria)。

DNA G+C 含量 (mol%)： 63.1–63.9 (Tm)。

模式菌株： KU, ATCC 51756, DSM 8584。

GenBank 登录号 (16S rRNA)： Z29975。

4. 氧化亚铁酸硫杆菌 (Acidithiobacillus ferrooxidans)

词源： L. n. ferrum 铁；M.L. v. oxido 氧化，使酸化；M.L. part. adj. ferrooxidans 氧化铁的。

形态特征： 杆状，通常单生或成对，大小 0.5 × 1.0 µm。能运动；模式菌株借单根极生鞭毛运动。在硫代硫酸盐或连四硫酸盐琼脂上形成小菌落（0.5–1 mm），圆形，有时边缘不规则，因含硫而呈白色。在含硫酸亚铁的固体培养基（琼脂或琼脂糖）上，低铁浓度时形成微小菌落，周围培养基出现琥珀色区域；高铁浓度时形成圆形菌落（1 mm），因沉积三价铁盐而变红、变褐并硬化。在pH 1.6的硫酸亚铁液体培养基中，培养液由清澈的浅绿色变为琥珀色，最终因生成硫酸铁而呈红褐色。在pH 1.9及以上时，会发生大量碱式硫酸铁（黄钾铁矾）的沉淀和结壳。

生理生化特性： 专性化能无机自养菌。能氧化亚铁、黄铁矿、多种硫化矿物、硫、硫代硫酸盐或连四硫酸盐并以此生长。严格好氧。可利用铵盐和可能利用硝酸盐作为氮源；据报道能固定氮气。

生长条件： 最适温度：30–35°C；生长温度范围：10–37°C（42°C不生长）。最适pH：约2.5；生长pH范围：1.3–4.5。

生态与分布： 从全球许多暴露可氧化铁、硫化矿物和硫的环境中分离；尤其常见于硫化矿矿山酸性排水、矿物浸出废堆以及煤矿排水和煤或废石堆排水中。

分类地位： 属于γ-变形菌纲 (Gammaproteobacteria)。

DNA G+C 含量 (mol%)： 58–59 (Tm)。

模式菌株： ATCC 23270, NCIB 8455。

科 II. 热硫杆菌科（Thermithiobacillaceae）

基于16S rDNA序列的系统发育分析，本卷将热硫杆菌科（Thermithiobacillaceae）界定为包含热硫杆菌属（模式属）的细菌分类单元。该科特征描述与热硫杆菌属定义一致。

模式属：热硫杆菌属（Thermithiobacillus），由Kelly和Wood于2000年提出，515VP（有效发表）。

属Ⅰ. 热硫杆菌属（Thermithiobacillus）

一、简介

革兰氏阴性杆菌，不形成芽孢，菌体尺寸为0.5 × 1-2微米。专性需氧，中度嗜热，专性化能无机自养型，可利用还原性无机硫化合物（硫代硫酸盐、连多硫酸盐、硫单质及硫化物，但不能利用硫氰酸盐）进行生长；不能氧化亚铁离子。呼吸醌类型为泛醌Q-8。其他基本特征与硫杆菌属相似。隶属于γ-变形菌纲。

DNA的G+C摩尔百分比含量为66-67%。

模式种：嗜温热硫杆菌（Thermithiobacillus tepidarius）(Wood and Kelly 1985) Kelly and Wood 2000, 515（异名：嗜温硫杆菌 Thiobacillus tepidarius Wood and Kelly 1985, 436。）

二、进一步描述信息

本属的建立是为了容纳中度嗜热菌——嗜温热硫杆菌这一独立物种。尽管该物种在生理特性上与那不勒斯硫杆菌（现更名为那不勒斯盐硫杆菌）存在诸多相似性，但16S rRNA基因序列分析表明其与该属并无系统发育关联。关于氧化硫化合物的化能无机自养型革兰氏阴性杆菌各属的特性、分类及鉴别特征，详见本手册第二卷C部分《硫杆菌属》章节中的表1、表2及图1。

三、热硫杆菌属（Thermithiobacillus）的物种列表

1. 嗜温热硫杆菌 (Thermithiobacillus tepidarius)

词源： tepidarius，拉丁语，意为"温水浴的"，指由天然温泉水供水的温水浴；M.L. 形容词，意为"洗温水浴的"（硫杆菌）。

形态特征： 小杆状，0.5 × 1.0–2.0 µm。以单根极生鞭毛（长5–10 µm）运动。革兰氏阴性，不形成芽孢。

培养特征： 在43°C的硫代硫酸盐琼脂上生长的菌落较小（1–2 mm），呈圆形、凸起、光滑，并因沉淀硫而变为白色或黄色。在硫代硫酸盐液体分批培养物中，定量产生连四硫酸盐，随后继续生长并实现完全氧化为硫酸盐。可能会有硫沉淀。pH值降至4.5–5.0。在硫化物、硫代硫酸盐、连四硫酸盐或连三硫酸盐上生长的恒化培养物不会积累中间产物。

生理生化特性： 该菌株氧化硫化物、硫代硫酸盐、连三硫酸盐、连四硫酸盐、连六硫酸盐、连七硫酸盐和亚硫酸盐，但不能氧化硫氰酸盐。专性化能无机自养。以铵盐作为氮源。

生长条件：

1.氧气需求： 需氧。

2.最适温度： 43–45°C；温度范围： 20–52°C（在15°C或55°C时不生长）。

3.最适pH： 6.8–7.5；pH范围： 5.2–8.0。

分离源与分布： 分离自英格兰埃文郡巴斯市的苏利斯-密涅瓦神庙大罗马浴场；分布情况未知。

分类地位： 属于γ-变形菌纲。

DNA G+C含量 (mol%)： 66.6 (UV ratios; Bd)。

模式菌株： DSM 3134, ATCC 43215。

参考文献

1.Irazabal, N., I. Marı´n and R. Amils. 1997. Genomic organization of the acidophilic chemolithoautotrophic bacterium Thiobacillus ferrooxidans ATCC 21834. J. Bacteriol. 179: 1946–1950.

2.Harrison, A.P. and P.R. Norris. 1985. Leptosprillum ferrooxidans and similar bacteria: some characteristics and genomic diversity. FEMS Microbiol.Lett. 30: 99–102.

3.Goebel, B.M., P.R. Norris and N.P. Burton. 2000. Acidophiles in biomining. In Priest and Goodfellow (Editors), Applied Microbial Systematics, Kluwer, Dordrecht. pp. 293–314.

4.Novo, M.T.M., A.P. De Souza, O.J. Garcia and L.M.M. Ottoboni. 1996.RAPD genomic fingerprinting differentiates Thiobacillus ferrooxidans strains. Syst. Appl. Microbiol. 19: 91–95.

# 翻译自：Bergeys Manual of Systematic Bacteriology (Garrity, Berner, Creig) . Volume Two：The Proteobacteria Part B The Gammaproteobacteria.（Order Ⅱ. Acidithiobacillales）

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更新日期：2025-12-18

编制人：思琪

审稿人：小藻