看不见的“破坏者”：微生物如何导致肉类腐败
来源：武汉市灰藻生物科技有限公司 浏览量：24 发布时间：2025-12-12 21:29:55
引言
肉类及其制品是一类营养丰富、在全球范围内被广泛消费的食品。肉类可来源于多种禽类（如鸡、火鸡、鸭等）或哺乳动物（如猪、羊、水牛、绵羊等）。 屠宰后，胴体及初级分割肉通常被加工为生鲜或加工肉制品。作为一种高蛋白、高营养密度的食品，肉类极易腐败，货架期较短。 其固有的生物化学特性决定了从屠宰到消费的整个过程中均可能发生品质劣变。 包括火腿、香肠、熟肉、干肉、熏肉、真空包装肉、绞肉等在内的各类肉制品，均易受微生物作用而发生腐败。
图1、肉类及其制品的微生物腐败（由 BioRender.com 制作）
污染来源与腐败成因
肉类腐败既可源于自然生化过程（如脂质氧化或屠宰后肌肉组织中发生的自溶性酶促反应），亦常由微生物污染引起。导致肉类微生物污染的因素主要包括：
• 动物体表及肠道固有菌群；
• 屠宰及加工过程中所用刀具、器具、操作人员的手部及衣物；
• 宰前牲畜的管理方式与宰后肉品的处理操作；
• 屠宰、去内脏及加工环节的卫生控制；
• 屠宰、加工及分销过程中的温度控制；
• 所采用的包装类型；
• 贮藏与运输过程中的操作规范。
宰后僵直期（Rigor Mortis）的生理生化变化
动物屠宰后，一系列生理生化事件在僵直期内相继发生，包括：
• 呼吸停止，导致三磷酸腺苷（ATP）合成终止；
• ATP 缺乏引发肌肉僵硬；
• 因缺氧导致氧化还原电位下降；
• 维生素与抗氧化物质的流失促进酸败（rancidity）的形成；
• 糖酵解启动，肌糖原大量转化为乳酸，使 pH 值降低；
• 网状内皮系统功能终止，使肉品更易受微生物侵染；
• 神经与激素调节停止，导致体温下降及脂肪凝固；
• 多种代谢产物积累，进一步促进蛋白质变性。
新鲜肉的腐败机制
新鲜肉的腐败主要由内源性酶促反应与微生物活动共同驱动。自溶作用可引发肌肉及结缔组织的蛋白水解以及脂肪的水解反应。
微生物在肉表面的存活与增殖受周围气体环境组成的影响。新鲜肉富含糖类、氨基酸、维生素、辅因子等营养物质，其 pH 值通常介于 5.5–5.9，水分活度（aw）约为 0.85，这些理化参数共同决定了特定微生物的生长潜力。
从新鲜肉中分离出的常见腐败菌主要包括以下属：不动杆菌属（Acinetobacter）、假单胞菌属（Pseudomonas）、热杀索丝菌（Brochothrix thermosphacta）、黄杆菌属（Flavobacterium）、嗜冷杆菌属（Psychrobacter）、莫拉氏菌属（Moraxella）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、微球菌属（Micrococcus）、乳酸菌（LAB）以及肠杆菌科（Enterobacteriaceae）的多个属。
此外，新鲜肉中可能存在的食源性致病菌包括：沙门氏菌（Salmonella）、弯曲杆菌（Campylobacter）、大肠杆菌（Escherichia coli）和单核细胞增生李斯特菌（Listeria monocytogenes）。
新鲜肉的微生物腐败主要分为两类：
• 有氧条件下的腐败
• 厌氧条件下的腐败
下表总结了不同条件下微生物在新鲜肉上引起的典型感官缺陷及其主要关联微生物：
| 腐败条件 | 感官缺陷类型 | 主要相关微生物 |
|---|---|---|
| 有氧条件 | 表面黏液 | 假单胞菌属（Pseudomonas）、莫拉氏菌属（Moraxella）、链球菌属（Streptococcus）、芽孢杆菌属（Bacillus）、微球菌属（Micrococcus） |
| 肉色“发亮”（bloom）——由氧化性化合物引起 | 乳杆菌属（Lactobacillus）、明串珠菌属（Leuconostoc） | |
| 氧化性酸败 | 假单胞菌属（Pseudomonas spp.）、无色杆菌属（Achromobacter） | |
| 红色斑点 | 粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens） | |
| 蓝色 | 铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa） | |
| 青蓝或棕黑色斑点 | 深紫色色杆菌（Chromobacterium lividum） | |
| 黏滑感、菌丝（“胡须”状）、绿色斑块 | 霉菌（Molds） | |
| 厌氧条件 | 腐败（恶臭、产气） | 梭菌属（Clostridium spp.）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、变形杆菌属（Proteus） |
| 酸败（产酸、酸味） | 乳酸菌（Lactic acid bacteria, LAB） |
肉类腐败机制
微生物生长、氧化反应及酶促自溶是导致肉类腐败的三大基本机制。
肉类富含营养物质、水分含量高且pH值适中（通常为5.5–5.9），为其成为微生物生长的理想培养基提供了条件。
动物淋巴结中的正常菌群可能污染肉品，主要包括葡萄球菌属（Staphylococcus）、链球菌属（Streptococcus）、梭菌属（Clostridium）和沙门氏菌属（Salmonella）。
此外，肉中还可能检出多种细菌，包括：不动杆菌属（Acinetobacter）、气单胞菌属（Aeromonas）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、交替单胞菌属（Alteromonas）、热杀索丝菌（Brochothrix）、肉杆菌属（Carnobacterium）、埃希氏菌属（Escherichia）、肠杆菌属（Enterobacter）、肠球菌属（Enterococcus）、黄杆菌属（Flavobacterium）、乳杆菌属（Lactobacillus）、明串珠菌属（Leuconostoc）、微球菌属（Micrococcus）、变形杆菌属（Proteus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、八叠球菌属（Sarcina）、沙雷氏菌属（Serratia）和链球菌属（Streptococcus）。
污染肉类的食源性致病微生物主要包括：肠沙门氏菌血清型（Salmonella enterica strains）、小肠结肠炎耶尔森菌（Yersinia enterocolitica）、空肠弯曲菌（Campylobacter jejuni）、嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）、单核细胞增生李斯特菌（Listeria monocytogenes）以及大肠杆菌（Escherichia coli）。
在肉品中检出的霉菌种类包括：枝孢属（Cladosporium）、孢丝菌属（Sporotrichum）、地霉属（Geotrichum）、青霉属（Penicillium）和毛霉属（Mucor）；酵母菌则主要包括：念珠菌属（Candida spp.）、隐球菌属（Cryptococcus spp.）和红酵母属（Rhodotorula spp.）。
肉类腐败的主要感官缺陷表现为：异味（off-odor）、异臭/酸败味（off-flavor）、变色（discoloration）以及产气（gas production）。
不同肉制品因微生物作用而产生的典型缺陷如下表所示：
| 产品类型 | 缺陷类型 | 主要相关微生物 |
|---|---|---|
| 真空包装肉 | 硫化物气味 | 梭菌属（Clostridium spp.）、哈夫尼菌属（Hafnia spp.） |
| 硫化氢引起的绿色变色 | 希瓦氏菌属（Shewanella spp.） | |
| “胀袋”（Blown Pack） | 梭菌属（Clostridium spp.）、乳酸菌（lactic acid bacteria） | |
| 新鲜肉 | 腐败（恶臭、分解） | 产碱杆菌属（Alcaligenes）、梭菌属（Clostridium）、色杆菌属（Chromobacterium）、普通变形杆菌（Proteus vulgaris）、荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens） |
| 酸败 | 色杆菌属（Chromobacterium）、假单胞菌属（Pseudomonas） | |
| 腌制肉 | 霉味 | 曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillium）、根霉属（Rhizopus） |
| 绿色变色 | 片球菌属（Pediococcus）、链球菌属（Streptococcus） | |
| 酸败 | 微球菌属（Micrococcus）、假单胞菌属（Pseudomonas） | |
| 黏滑感 | 明串珠菌属（Leuconostoc） | |
| 气调包装肉（MAP） | 酸败、异味 | 明串珠菌属（Leuconostoc）、乳杆菌属（Lactobacillus） |
| 酸败 | 热杀索丝菌（B. thermosphacta） | |
| 冷藏包装肉 | 异味、黏液、腐败 | 假单胞菌属（Pseudomonas）、不动杆菌属（Acinetobacter）、莫拉氏菌属（Moraxella） |
| 酸味、黏滑、风味改变 | 乳酸菌（Lactic acid bacteria） |
冷藏肉的腐败
当新鲜肉在 4 ± 1°C 条件下冷藏时，通常可保持良好品质 5–7 天。
然而，冷藏温度虽能抑制多数中温菌的生长，却有利于嗜冷微生物（psychrophilic organisms）随时间推移逐渐增殖。
污染主要发生在切片与分装操作过程中，来源包括操作人员的手部、切片机及其他加工设备。若卫生控制不足，极易导致肉品被腐败菌或致病菌污染。
与冷藏肉腐败密切相关的重要细菌属包括：不动杆菌属（Acinetobacter）、莫拉氏菌属（Moraxella）、假单胞菌属（Pseudomonas）、气单胞菌属（Aeromonas）、产碱杆菌属（Alcaligenes）和微球菌属（Micrococcus）。
常见的腐败霉菌属有：链格孢属（Alternaria）、枝孢属（Cladosporium）、地霉属（Geotrichum）、毛霉属（Mucor）、丛梗孢属（Monilia）、青霉属（Penicillium）、孢丝菌属（Sporotrichum）和毛壳属（Thamnidium）；
腐败相关的酵母菌属则包括：念珠菌属（Candida）、球拟酵母属（Torulopsis）、德巴利酵母属（Debaryomyces）和红酵母属（Rhodotorula）。
总体而言，热杀索丝菌（Brochothrix thermosphacta）和乳酸菌（lactic acid bacteria）是引起冷藏肉腐败的主要细菌类群。
值得注意的是，部分致病微生物可在 5°C 以下 生长，因此在冷藏肉中亦具潜在风险，包括：
• E型肉毒梭菌（Clostridium botulinum type E）
• 小肠结肠炎耶尔森菌（Yersinia enterocolitica）
• 致病性大肠杆菌（enteropathogenic Escherichia coli）
• 单核细胞增生李斯特菌（Listeria monocytogenes）
• 嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）
腌制肉的腐败
腌制肉是指通过熟成（aging）、干燥、罐藏、盐渍（brining）或烟熏等方式进行加工处理的肉制品，旨在增强风味并延长货架期。
常见的腌制肉制品包括香肠、培根、萨拉米（salami）、火腿、罐头肉、干辣肉、肉酱（meat pickles）、烤肉串（kebab）、肉丸、肉饼等。
尽管腌制肉的货架期显著长于生鲜肉，但其仍可能因微生物活动而发生腐败。
腐败微生物组成
在加工及腌制肉中引起细菌性腐败的主要微生物包括：
• 乳酸菌（Lactic acid bacteria, LAB），如 Lactobacillus sake、L. curvatus、Leuconostoc gelidium、L. carnosum、L. mesenteroides；
• 不动杆菌属（Acinetobacter）；
• 芽孢杆菌属（Bacillus）；
• 微球菌属（Micrococcus）；
• 沙雷氏菌属（Serratia）；
• 葡萄球菌属（Staphylococcus）。
引起腐败的霉菌主要包括：曲霉属（Aspergillus）、青霉属（Penicillium）、根霉属（Rhizopus）和毛壳属（Thamnidium）；
酵母菌则包括：念珠菌属（Candida）、德巴利酵母属（Debaryomyces）、球拟酵母属（Torulopsis）、隐球酵母属（Trichosporon）以及托鲁拉酵母（Torula）。
此外，其他与腌制肉腐败相关的微生物还包括：梭菌属（Clostridium spp.）、哈夫尼菌属（Hafnia spp.）、魏斯氏菌属（Weissella spp.）、希瓦氏菌属（Shewanella spp.）、假单胞菌属（Pseudomonas spp.）和肠球菌属（Enterococcus spp.）等。
致病微生物风险
腌制肉中检出的食源性致病微生物包括：
• 大肠杆菌（Escherichia coli）
• 沙门氏菌（Salmonella）
• 金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）
• 单核细胞增生李斯特菌（Listeria monocytogenes）
• 肉毒梭菌（Clostridium botulinum）
• 弓形虫（Toxoplasma gondii）
腐败表现
微生物在腌制肉中的生长可导致以下品质劣变：
• 表面形成黏液（slime formation）
• 结构成分降解
• 持水能力下降
• 产生异味（off-odors）
• 质地改变
• 外观异常（如变色、斑点等）
不同腌制肉制品因微生物作用产生的典型缺陷如下表所示：
| 腌制肉制品类型 | 缺陷类型 | 主要相关微生物 |
|---|---|---|
| 干发酵香肠 | 小型深色斑点 | B. thermosphacta、乳杆菌属（Lactobacillus）、明串珠菌属（Leuconostoc）、微杆菌属（Microbacterium）、微球菌属（Micrococcus）、链格孢属（Alternaria） |
| 二氧化碳产生 | 异型发酵乳酸菌（heterofermentative LAB） | |
| 一氧化氮气体产生 | 硝酸盐还原菌（nitrate-reducing bacteria） | |
| 过氧化氢引起的绿色变色 | 异型发酵乳杆菌（L. fructivorans、L. jensenii、L. viridescens）、明串珠菌属、屎肠球菌（Enterococcus faecium）、粪肠球菌（E. faecalis）、片球菌属（Pediococcus） | |
| 表面黏液层 | 微球菌属、酵母菌 | |
| 绒毛状外观与变色 | 疣状青霉（Penicillium verrucosum）、灰绿曲霉（Aspergillus glaucus） | |
| 腌制肉（泛指） | 硫化氢（H₂S）产生 | 弧菌属（Vibrio）、肠杆菌科（Enterobacteriaceae） |
| 培根（Bacon） | 卷心菜样异味 | 普罗维登斯菌属（Providencia） |
| 白色、灰色或灰绿色斑点 | 曲霉属（Aspergillus）、链格孢属（Alternaria）、镰刀菌属（Fusarium）、毛霉属（Mucor）、根霉属（Rhizopus） | |
| 火腿（Ham） | 腐败（恶臭分解） | 肠杆菌科（Enterobacteriaceae）、变形杆菌属（Proteus） |
| 酸败 | 乳酸菌、肠球菌属、微球菌属、芽孢杆菌属、梭菌属 | |
| “骨臭”（Bone taint） | 沙雷氏菌属（Serratia spp.）、梭菌属（Clostridium spp.）、变形杆菌属（Proteus spp.） | |
| 红色斑点 | 盐杆菌（Halobacterium salinarum） | |
| 蓝色斑点 | 荧光假单胞菌（Pseudomonas syncyanea）、刺状青霉（Penicillium spinulosum）、红酵母属（Rhodotorula spp.） | |
| 深色斑点 | 链格孢属（Alternaria） | |
| 香肠（Sausages） | 酸败、异味 | 乳酸菌 |
| 表面黏液 | 芽孢杆菌属、乳杆菌属、明串珠菌属 | |
| 绿色变色 | 肠球菌属、乳杆菌属、明串珠菌属、片球菌属 | |
| 干肉（Dried meats） | 表面黏液 | 微球菌属 |
| 酸败 | 盐杆菌（Halobacterium salinarum） | |
| 异味 | 黄杆菌属（Flavobacterium） | |
| 蓝色 | P. syncyanea、P. spinulosum | |
| 红色 | 芽孢杆菌属（Bacillus spp.） | |
| 烟熏制品（Smoked products） | 异味 | 微球菌属、酵母菌、霉菌 |
| 酸败 | 植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）、肠膜明串珠菌（L. mesenteroides）、梭菌属 | |
| 腌渍肉（Pickled meat） | 腐败 | 弧菌属（Vibrio）、产碱杆菌属（Alcaligenes）、螺菌属（Spirillum） |
| 酸败 | 乳杆菌属、微球菌属 | |
| 黏液形成 | 明串珠菌属（Leuconostoc） |
防止肉类腐败的措施
为有效控制肉类及其制品的微生物腐败，需从屠宰、加工、贮藏到销售全链条实施综合防控策略。首先，源头控制至关重要：应加强养殖场生物安全管理和动物健康监测，减少宰前携带致病菌与腐败菌的风险。其次，在屠宰与加工环节，须严格执行良好操作规范（GMP）和卫生标准操作程序（SSOP），包括对设备、刀具、操作人员及环境的定期清洁与消毒，以最大限度降低交叉污染。
温度管理是抑制微生物增殖的核心手段。生鲜肉应在宰后迅速冷却至 4°C 以下，并在整个冷链中维持恒温；对于高风险产品（如真空包装或气调包装肉），应结合时间-温度监控，防止嗜冷致病菌（如 Listeria monocytogenes 和 Clostridium botulinum type E）的生长。此外，合理选用包装技术（如真空包装、气调包装）可改变肉品微环境，抑制需氧腐败菌，但需警惕厌氧致病菌的潜在风险。
防腐技术的科学应用亦不可或缺。传统方法如盐腌、干燥、烟熏可通过降低水分活度（aw）或引入抑菌成分延缓腐败；现代技术则包括添加天然抑菌剂（如乳酸链球菌素、植物提取物）、高压处理（HPP）、辐照及智能包装等，可在保障食品安全的同时维持感官品质。最后，消费者教育同样关键——应指导公众正确储存、处理和烹饪肉类产品，避免家庭环节的二次污染与不当保存导致的腐败或食源性疾病。
总结
肉类作为高营养密度食品，在全球膳食结构中占据重要地位，但其丰富的营养成分、适宜的pH值及较高水分活度也使其极易受到微生物侵染而发生腐败。本文系统综述了新鲜肉、冷藏肉、腌制肉及各类加工肉制品中常见的腐败微生物群落，包括细菌（如假单胞菌属、乳酸菌、热杀索丝菌、梭菌属）、霉菌（如青霉属、曲霉属）及酵母菌（如念珠菌属、红酵母属），并详细阐述了不同贮藏与加工条件下所引发的典型感官缺陷，如异味、黏液、变色、产气及质地劣化等。
值得注意的是，部分腐败菌与食源性致病菌（如 Salmonella、Listeria monocytogenes、E. coli O157:H7 和 C. botulinum）常共存于肉品中，使得腐败不仅影响商品价值，更可能构成公共健康威胁。因此，仅依赖感官判断肉品安全性存在局限，必须结合科学的微生物监测与全程冷链管理。未来，随着对肉类微生物生态的深入理解及新型保鲜技术的发展，构建“从农场到餐桌”的一体化防控体系，将是保障肉品安全、延长货架期并减少食物浪费的关键方向。
参考文献
https://microbenotes.com/microbial-spoilage-of-meat-and-meat-products/
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更新日期：2025-12-10
编制人：小灰
审稿人：小藻