为什么你的真菌测序结果总是“不对”？真菌有性态与无性态命名的历史原因

引言：一场“身份错乱”的测序之旅

你在实验室分离了一株引起苹果叶斑病的真菌，提取DNA，扩增ITS区域，送去测序。满怀期待地将序列上传到NCBI BLAST，结果却让你困惑：

“Top hit: Diplocarpon mali (99%)”

“Also matches: Marssonina coronariae (98%)”

你开始怀疑：是不是污染了？引物错了？还是数据库有问题？

其实，你的实验完全正确——问题出在真菌本身“拥有两个名字”。这不是错误，而是一段跨越百年的分类学历史，以及真菌独特生活史的必然结果。

一、真菌为何会有“两个名字”？

1. 真菌的生活史：有性与无性并存

大多数高等真菌（尤其是子囊菌门 Ascomycota 和担子菌门 Basidiomycota）具有复杂的生活史，包含两种繁殖方式：

• 无性繁殖（Anamorph）：通过分生孢子（conidia）快速克隆自身，适应性强、传播快，是病害暴发期的主要形态。

• 有性繁殖（Teleomorph）：通过减数分裂产生遗传重组的子囊孢子或担孢子，通常在环境压力下发生，有助于物种进化和长期存活。

这两种形态在形态、生态、甚至基因表达上差异巨大。例如：

• 无性态可能呈绿色霉层（如青霉）；

• 有性态则形成黑色闭囊壳或子囊盘（肉眼难辨）。

2. 历史局限：形态学时代的“盲人摸象”

在20世纪中期以前，真菌分类几乎完全依赖显微镜下的形态特征。由于：

• 有性结构和无性结构极少在同一标本上同时出现；

• 实验室难以诱导有性生殖；

• 不同研究者在不同地区、不同寄主上采样，

导致同一个真菌被多次独立命名。例如：

• 在腐烂苹果上看到的是 Penicillium（无性态）；

• 在特定培养基上长出子囊果后，又被命名为 Talaromyces（有性态）。

于是，一个物种，两个名字成为常态。

3. 无性态更易在人工培养基上形成

• 无性繁殖（如产分生孢子、芽殖、菌丝断裂等）对环境要求较低，生长迅速。

• PDA 等通用培养基营养丰富、条件稳定，非常适合无性阶段的快速生长和孢子产生。

4. 有性态（teleomorph）通常需要特定诱导条件

• 有性生殖往往需要：

o 特定的营养限制（如氮源/碳源比例）

o 光照周期（如紫外光、昼夜节律）

o 温度变化或干燥刺激

o 交配型兼容的菌株共培养（许多真菌为异宗配合）

o 更长的培养时间（数周甚至数月）

• 这些条件在普通实验室常规培养中通常不具备。

5. 很多真菌在实验室中只观察到无性态

• 例如：Aspergillus（曲霉）、Penicillium（青霉）、Fusarium（镰刀菌）等，在 PDA 上几乎总是以无性态出现。

• 即使某些种已知有有性态（如 Aspergillus nidulans 的有性态为 Emericella nidulans），也需特殊培养基（如 oatmeal agar、玉米粉琼脂）和条件才能诱导。

🔍 如何判断你培养的是有性态还是无性态？

📌 简单判断：如果你在 PDA 上 3–7 天看到大量彩色孢子（绿、黑、白等），基本可确定是无性态。

二、“双名制”的黄金时代与终结

1. 国际命名法规的妥协：允许“一菌两名”

为解决混乱，1950–2011年间，《国际植物命名法规》（ICBN）允许：

• 有性态使用一个正式学名（基于子囊果等结构）；

• 无性态使用另一个名称（基于分生孢子形态）；

• 两者可共存，互不冲突。

这被称为“双名制（dual nomenclature）”。

2. 分子生物学的冲击：DNA不会说谎

随着PCR和测序技术普及，科学家发现：

• 同一菌株的ITS、LSU、TEF1等基因序列，在“两个名字”之间完全一致；

• 系统发育树显示它们聚在同一分支。

例如：

• Aspergillus fumigatus 与 Neosartorya fumigata 的DNA序列100%匹配；

• Colletotrichum gloeosporioides 与 Glomerella cingulata 是同一物种。

这证明：所谓“两个种”，实为一个种的两个阶段。

3. 2011年墨尔本革命：“One Fungus, One Name”

2011年，《国际藻类、真菌和植物命名法规》（Melbourne Code）正式废除双名制，确立：

每个真菌只能有一个合法学名（One Fungus, One Name, OFON）。

命名优先权通常给予：

• 最早发表的有效名称；

• 或更具分类稳定性的有性态名称（但非绝对）。

从此，真菌分类进入“整合命名”时代。

三、现实困境：为什么测序结果仍“混乱”？

尽管规则已改，但现实仍充满挑战：

1. 数据库滞后

• NCBI、UNITE、CBS 等数据库中，大量旧文献仍保留 anamorph 名称；

• 同一序列可能被不同用户以不同名称提交。

2. 领域习惯根深蒂固

• 医学界仍称 Aspergillus fumigatus，而非 Neosartorya；

• 植病学家习惯用 Fusarium 而非 Gibberella；

• 工业发酵领域坚持用 Penicillium chrysogenum。

3. 有性态未知或罕见

• 许多真菌（如 Trichoderma, Alternaria）至今未观察到有性态；

• 这些“不完全菌”（Deuteromycetes）只能使用无性态名称。

4. 测序区域的局限性

• ITS 是通用条形码，但某些近缘种间差异极小；

• 若数据库注释错误，BLAST 结果自然“不准”。

四、典型案例解析

💡 提示：当你看到两个名字高度匹配时，不妨查一下 MycoBank（https://www.mycobank.org/）或 Index Fungorum，确认哪个是当前接受名（accepted name）。

五、给科研人员的实用建议

• 不要轻信BLAST top hit：检查多个高分匹配项，看是否为同物异名。

• 结合多基因分析：ITS + TEF1 + RPB2 可提高准确性。

• 查阅权威数据库：

• MycoBank（https://www.mycobank.org/）

• Index Fungorum（http://www.indexfungorum.org/）

• UNITE（https://unite.ut.ee/）

• 在论文中注明命名依据：例如“本研究采用当前接受名 Diplocarpon mali (syn. Marssonina coronariae)”。

• 保存活体菌株：未来可通过交配实验验证有性态。

六、结语：混乱中的秩序

真菌的“双重命名”并非科学错误，而是人类认知自然过程中的阶段性产物。它反映了：

• 真菌生命的复杂性；

• 科学方法的进步（从形态到分子）；

• 分类学从描述走向系统发育的范式转变。

下次当你看到测序结果出现“两个名字”时，请记住：

不是你的实验错了，而是真菌在向你讲述一段跨越百年的生命故事。

参考文献

• Hawksworth, D.L. (2011). “A new dawn for the naming of fungi”. IMA Fungus.

• Crous, P.W. et al. (2015). “Fungal Planet description sheets”. Persoonia.

• https://www.mycobank.org/ – 真菌命名权威数据库

真菌同义名查询实例教程

打开网站https://www.mycobank.org/

点击SEARCH——Simple queries

输入菌种拉丁文名，点击“search”

等待搜索结果出来后，点击前方感叹号！

在弹出的界面中，查看同义名等相关信息

真菌序列比对实例教程（NCBI数据库可参考《如何进行微生物序列分析？FASTA和BLAST理论介绍，及公共数据库16S序列分析操作教程》）

点击IDENTIFICATION ——Pairwise DNA alignments

输入序列后，点击Start alignment

分析比对结果

查看序列对比结果

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更新日期：2025-12-06

编制人：小灰

审稿人：小藻