网硫菌属、黄硫球菌属、硫盐囊菌属和硫闪菌属（第二卷 变形菌门 Part B, Page 58）

网硫菌属（Thiodictyon） Winogradsky 1888, 80AL

细胞杆状，具钝圆末端，有时呈纺锤形，通过二分裂繁殖，在任何条件下均无运动性。

可形成末端相连的不规则网状聚集体（结构可变），也可形成更致密的团块或分散为单细胞。细胞中央含大型不规则气泡。

革兰氏阴性，属于γ-变形菌纲，具囊泡状内光合膜系统，含细菌叶绿素a和类胡萝卜素。

专性光养，且严格厌氧。在厌氧光照下，以硫化物和硫单质为电子供体进行光能自养生长。

硫化氢氧化过程中，硫单质暂存于无气泡的细胞外周区，最终氧化产物为硫酸盐。在硫化物和碳酸氢盐存在时，可光同化简单有机底物。

含硫化物的池塘湖泊淤泥及静水；常见于淡水湖含硫化物均温层的浮游细菌。

DNA的G+C含量：65.3–66.3 mol%。

模式种：优美网硫菌（Thiodictyon elegans）Winogradsky 1888, 82。

一、网硫菌属（Thiodictyon） 富集与分离方法

培养基与培养条件与着色菌属（Chromatium）相同。成功富集分离的前提是，通过显微检测确认样本中存在该菌，因其天然生境中易识别的网状聚集体特征而较易辨认。

建议同时制备液体富集培养和琼脂摇瓶稀释培养，直接接种自然样本。液体富培养中可能被其他含气泡紫色硫细菌过度生长。培养基和培养条件同闪光囊菌属（Lamprocystis）。

二、网硫菌属（Thiodictyon） 菌种保藏

液态培养基传代保存及液氮长期保存方法同着色菌属。

三、网硫菌属（Thiodictyon） 属间鉴别

与着色菌科其他光养属的鉴别特征参见色谱科章节表7。

四、网硫菌属（Thiodictyon） 分类学评注

本属目前包含两个物种：模式种优美网硫菌（T. elegans）和杆状网硫菌（T. bacillosum）。

后者原被描述为杆状变形杆菌（Amoebobacter bacillosus），因细胞形态与优美网硫菌相似而转入本属。

根据16S rRNA寡核苷酸模式分析，本属与硫荚菌属（包括悬浮硫荚菌和玫瑰色硫荚菌）亲缘关系密切。因缺乏基因序列数据，未参与着色菌科最新重分类研究。

五、网硫菌属（Thiodictyon） 物种鉴别

I. 特定培养条件下可形成典型网状聚集体

——优美网硫菌（T. elegans）

II. 不形成网状聚集体，通常以游离单细胞形式生长

——杆状网硫菌（T. bacillosum）

六、网硫菌属（Thiodictyon）物种列表

1. 优美网硫菌（Thiodictyon elegans）

种名词源：拉丁形容词elegans意为优美、精致。

细胞杆状，大小1.5–2.0 × 3–8微米，依硫化物浓度和光照强度形成不规则网状聚集体（图1）。

高种群密度培养时细胞链断裂，培养物以单细胞为主（图2）。单细胞灰白色，细胞悬液浅紫至紫罗兰色。光合色素为细菌叶绿素a和玫红醛类类胡萝卜素，主要成分为玫红醛和玫红素。

图1.优雅网硫菌 DSM 232，显示典型的、略不规则的网状细胞排列。明场显微照片。比例尺 = 12 μm。

图2.在含硫化物培养基中进行光自养培养的优雅网硫菌 DSM 232。细胞内不规则的白色区域为气泡，同时可见黑色小颗粒状硫单质球体。 明场显微照片。比例尺 = 5 μm。

专性光养且严格厌氧。厌氧光照下以硫化物和硫单质为电子供体进行光能自养生长。硫化氢氧化时，硫单质暂存于无气泡的细胞外周区。硫化物和碳酸氢盐存在时，可光同化乙酸和丙酮酸。氮源：铵盐。

中温淡水菌，最适生长温度20–25℃，pH范围6.7–7.3。

DNA的G+C含量：65.3–66.3 mol%（浮力密度法）；模式菌株65.4 mol%。

模式菌株：3011, DSM 232。

2. 杆状网硫菌（Thiodictyon bacillosum）

种名词源：拉丁缩小名词bacillus（小杆）；现代拉丁语中性形容词bacillosum（充满小杆的）。

细胞杆状，大小1.5–2.0 × 3–6微米，可形成粘液包裹的不规则团块。不形成网状聚集体。细胞悬液浅紫至紫罗兰色。光合色素为细菌叶绿素a和玫红醛类类胡萝卜素，主要成分为玫红醛。

硫化物和碳酸氢盐存在时，可光同化乙酸和丙酮酸。氮源：铵盐。

中温淡水菌，最适生长温度20–30℃，pH范围6.7–7.3。

DNA的G+C含量：66.3 mol%（浮力密度法）。

模式菌株：1814, DSM 234。

黄硫球菌属（Thioflavicoccus）

细胞球形，分裂期呈双球菌形态，借鞭毛运动，通过二分裂繁殖。革兰氏阴性；属于γ-变形菌纲。

具管状内光合膜系统。光合色素为细菌叶绿素b和类胡萝卜素。

专性光养且严格厌氧。在厌氧光照条件下，以硫化物和元素硫为电子供体进行光能自养生长。

硫化氢氧化过程中，元素硫以高折光性球体形式暂存胞内，最终氧化产物为硫酸盐。在硫化物和碳酸氢盐存在时，可光同化简单有机底物。

中温菌，最适生长温度20–30℃，最适中性pH（范围6.5–7.5），生长需氯化钠。

DNA的G+C含量为66.5 mol%。

模式种：运动黄硫球菌（Thioflavicoccus mobilis）Imhoff and Pfennig 2001, 109。

一、黄硫球菌属（Thioflavicoccus）属间鉴别

根据16S rDNA序列分析（参见着色菌科章节图1），本属属于着色菌科（Chromatiaceae）中典型海洋和嗜盐物种的分支。

与着色菌科其他光养属的鉴别特征参见该科章节表6。运动黄硫球菌是极少数（除普氏硫球菌Thiococcus pfennigii和湖沼硫碱球菌Thioalkalicoccus limnaeus外）具有管状内光合膜系统的物种。

基于16S rDNA序列比较的系统发育关系见着色菌科章节图1。

二、黄硫球菌属（Thioflavicoccus）物种列表

1. 运动黄硫球菌（Thioflavicoccus mobilis）

种名词源：拉丁形容词mobilis意为运动。/p>

细胞球状，分裂前呈短杆状至双球菌形态。球菌直径0.8–1.0微米。借单极单鞭毛运动。

具管状内光合膜系统。细胞悬液呈黄褐色至橙褐色。

活细胞悬液吸收光谱特征峰位于410、462、492、530和1025纳米，在602和835纳米处有肩峰。光合色素为细菌叶绿素b，主要类胡萝卜素为3,4,3,4-四氢螺菌黄素（3,4,3,4-tetrahydro-spirilloxanthin）。

代谢特性为专性光养且严格厌氧。光照下以硫化氢为电子供体进行光能自养生长。

细胞内部积累元素硫球体，最终氧化产物为硫酸盐。不利用硫代硫酸盐。

在硫化物和碳酸氢盐存在时，可利用乙酸、丙酮酸和抗坏血酸作为有机底物。不需要生长因子。生长需要氯化钠。

最适生长条件：25–30℃、pH 7.2–7.4、1–3%氯化钠（最适2%）、钨灯光照强度500勒克斯。生境：盐沼分层微生物垫。

DNA的G+C含量：66.5 mol%（浮力密度法，Bd）。

模式菌株：8321, ATCC 700959。

GenBank登录号（16S rRNA）：AJ010126。

硫盐囊菌属（Thiohalocapsa）

细胞球形，不运动，通过二分裂方式增殖。单个细胞具有坚固的黏液荚膜并形成细胞聚集体。

革兰氏阴性，属于γ-变形菌纲，内部具有囊泡型光合膜系统，含菌绿素a和类胡萝卜素作为光合色素。

在无氧光照条件下进行光能自养生长，以硫化物、单质硫及其他可能电子供体进行光能无机营养。

氧化硫化物过程中，单质硫以高折光性球体形式暂存于细胞内，最终氧化产物为硫酸盐。存在硫化物和碳酸氢盐时能光合同化简单有机底物。

在微氧至有氧的黑暗条件下，可进行化能无机自养或化能有机异养生长。

属中温菌，最适生长温度20-30℃，最适pH 6.5-7.5。生长需较高浓度氯化钠。

生境：见于盐田及其他高盐海岸环境中含硫化物的水体与沉积物，需光照条件。

DNA的G+C摩尔含量为：65.9–66.6%。

模式种：嗜盐硫盐囊菌（Thiohalocapsa halophila）(Caumette, Baulaigue and Matheron 1991) Imhoff, Süling and Petri 1998b, 1139（异名：Thiocapsa halophila Caumette, Baulaigue and Matheron 1991, 175.）

一、硫盐囊菌属（Thiohalocapsa）富集与分离方法

富集分离方法与着色菌属（Chromatium）相同。

本属物种常在高盐水体（盐度10-20%）的微生物垫中形成紫色密集层，如盐田、浅水盐湖和蒸发潟湖。亦见于盐沉积层下方的沉积物表层。

可采用天然卤水培养基进行富集，通过反复深层琼脂稀释法纯化。获得纯培养后，转接至含7-10%氯化钠的合成培养基。

二、硫盐囊菌属（Thiohalocapsa）保藏方法

液态培养基保藏及液氮长期保存方法同着色菌属。使用天然卤水培养基较合成培养基更易保藏。

三、硫盐囊菌属（Thiohalocapsa）属间鉴别特征

与着色菌科其他属的鉴别特征参见着色菌科章节6。基于16S rDNA序列的系统发育关系见该科章节图1。

四、硫盐囊菌属（Thiohalocapsa）分类学评注

本种最初因表型特征符合Pfennig与Trüper（1989）对着色菌属的定义而被归类为Thiocapsa halophila。后续研究表明其系统发育地位和盐适应性显著区别于硫荚菌属（Thiocapsa），故重新划分为新属Thiohalocapsa。

五、硫盐囊菌属（Thiohalocapsa）物种列表

1. 嗜盐硫盐囊菌（Thiohalocapsa halophila）

词源：希腊语名词hals（盐）；希腊语形容词philos（喜爱）；现代拉丁语阴性形容词halophila（嗜盐的）。

细胞呈球形，直径1.5-2.5微米，常形成2个、4个或更多细胞的聚集体，无运动性。细胞悬液呈紫红色，光合色素为细菌叶绿素a和奥肯酮。

能以氢气、硫化物、单质硫、亚硫酸盐和硫代硫酸盐作为电子供体进行光能无机自养生长。

存在硫化物和碳酸氢盐时，可光合同化乙酸、丙酮酸、乳酸和果糖。对甘油和葡萄糖利用能力弱。

在微氧黑暗条件下可进行化能无机自养或化能有机异养生长。不存在同化型硫酸盐还原作用。需要维生素B12。

属中温嗜盐菌，最适生长温度20–30℃，最适pH 7.0（pH范围6.0–8.0），最适NaCl浓度4–8%（盐度耐受范围3–20% NaCl）。

生境：沿海盐田中具有盐沉积物的还原性沉积物环境，需光照条件。

DNA的G+C摩尔含量为：65.9–66.6%（熔解温度法）。

模式菌株：SG3202，保藏号ATCC 49740、DSM 6210。

16S rRNA基因登录号：AJ002796。

硫闪菌属（Thiolamprovum）

细胞近球形至卵圆形，2×2–3微米，可形成由4–16个细胞规则排列的片状聚集体，不运动，通过二分裂增殖。

革兰氏阴性，属于γ-变形菌纲，具有囊泡型内光合膜系统，含菌绿素a和类胡萝卜素作为光合色素。

在厌氧光照条件下，能以硫化物、硫代硫酸盐和硫作为电子供体进行光能无机自养生长。

氧化硫化物过程中，单质硫以高折光性球体形式暂存于细胞内，最终氧化产物为硫酸盐。存在硫化物和碳酸氢盐时，可光合同化简单有机底物。

在微氧至有氧的黑暗条件下可能进行化能自养或混养生长。

DNA的G+C摩尔含量为：64.5–66.5%（浮力密度法）。

模式种：片状硫闪菌（Thiolamprovum pedioforme）(Eichler and Pfennig 1986) Guyoneaud, Süling, Petri, Matheron, Caumette, Pfennig and Imhoff 1998b, 963（异名：Amoebobacter pedioformis Eichler and Pfennig 1986, 300.）

一、硫闪菌属（Thiolamprovum）富集与分离方法

培养基和培养条件同着色菌属（Chromatium）。本属无特异性富集分离方法，建议参照着色菌属的直接琼脂摇管稀释法进行自然样本接种。

二、硫闪菌属（Thiolamprovum）保藏方法

液态培养基保藏及液氮长期保存方法同着色菌属。

三、硫闪菌属（Thiolamprovum）属间鉴别特征

与着色菌科其他光养属的鉴别特征参见该科章节表7。本属特征为形成8-16个或更多规则排列细胞的片状聚集体（与玫瑰板硫菌相似），可通过类胡萝卜素组成和菌落颜色区分：

本属含螺旋菌红素类胡萝卜素（菌落粉红色），而玫瑰板硫菌含奥克酮（菌落紫色）。基于16S rDNA序列的系统发育关系见该科章节图2。

四、硫闪菌属（Thiolamprovum）分类学评注

目前片状硫闪菌是该属唯一代表种。其最初被命名为片状变形杆菌（Amoebobacter pedioformis）。

16S rRNA基因序列分析表明该种在遗传学上与闪囊菌属（Lamprocystis）和硫荚菌属（Thiocapsa）显著不同，故重新划分为硫闪菌属。

五、硫闪菌属（Thiolamprovum）物种列表

1. 片状硫闪菌（Thiolamprovum pedioforme）

词源：希腊语名词pedion（平坦区域）；拉丁语名词forma（形状）；现代拉丁语中性形容词pedioforme（扁平状的）。

细胞球形至卵圆形，单生或形成4-16个细胞规则排列的片状聚集体。单个细胞尺寸2×2-3微米，不运动，细胞周边含气泡。

细胞悬液呈粉红色。光合色素为菌绿素a及螺旋菌红素、脱水玫红蝶呤、玫红品和羟基螺旋菌红素等类胡萝卜素。

能以硫化物、硫代硫酸盐和硫作为电子供体进行光能无机自养生长。存在硫化物和碳酸氢盐时，可光合同化乙酸、乳酸和丙酮酸。

在微氧黑暗条件下能以硫化物和硫代硫酸盐为电子供体进行化能无机自养生长。不具同化型硫酸盐还原能力。

属中温淡水菌，最适生长温度37℃，最适pH 7.4-7.6。

生境：淡水及废水池塘，模式菌株分离自糖厂废水池。

DNA的G+C摩尔含量为：65.5%（浮力密度法）。

模式菌株：CML2，保藏号DSM 3802。

16S rRNA基因登录号：Y12297。

参考文献

1.Eichler, B. and Pfennig, N. 1986. Characterization of a new plateletforming purple sulfur bacterium, Amoebobacter pedioformis sp. nov.Arch. Microbiol. 146: 295–300.

2.Guyoneaud, R., Su¨ling, J., Petri, R., Matheron, R., Caumette, P., Pfennig,N. and Imhoff, J.F. 1998. Taxonomic rearrangements of the genera Thiocapsa and Amoebobacter on the basis of 16S rDNA sequence analyses and description of Thiolamprovum gen. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 48:957–964.

3.Guyoneaud, R., Su¨ling, J., Petri, R., Matheron, R., Caumette, P., Pfennig,N. and Imhoff, J.F. 1998. Taxonomic rearrangements of the genera Thiocapsa and Amoebobacter on the basis of 16S rDNA sequence analyses and description of Thiolamprovum gen. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 48:957–964.

4.Caumette, P., Baulaigue, R. and Matheron, R. 1991. Thiocapsa halophila,sp. nov., a new halophilic phototrophic purple sulfur bacterium. Arch.Microbiol. 155: 170–176.

5.Imhoff, J.F., Su¨ling, J. and Petri, R. 1998. Phylogenetic relationships among the Chromatiaceae, their taxonomic reclassification and description of the new genera Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa and Thermochromatium. Int. J. Syst. Bacteriol. 48: 1129–1143.

# 翻译自：Bergeys Manual of Systematic Bacteriology (Garrity, Berner, Creig) . Volume Two：The Proteobacteria Part B The Gammaproteobacteria.（Order I. Chromatiales）

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更新日期：2025-11-06

编制人：思琪

审稿人：小藻