板硫菌属（Thiopedia）、硫球菌属（Thiorhodococcus） 、硫螺菌属（Thiorhodovibrio）菌种特征介绍（第二卷 变形菌门 Part B, Page 63）

板硫菌属（Thiopedia）

细胞呈球形至卵圆形，无运动性，通过二分裂方式繁殖。可形成由4、8、16、32或更多细胞（最多可达128或256个）规则排列成的矩形板状聚集体。

革兰氏染色阴性，细胞中央部分含有不规则形状的气泡（gas vesicles），其光合内膜系统为囊泡型，含有细菌叶绿素a和类胡萝卜素作为光合色素。

在无氧光照条件下，进行光能自养生长，以硫化物和单质硫（S⁰）作为电子供体。

在氧化硫化物的过程中，单质硫会以高折光性球粒的形式暂时储存在细胞外周部分，最终氧化产物为硫酸盐。在存在硫化物和碳酸氢盐的条件下，可光同化简单的有机底物。需要以还原性硫化合物作为硫源。

常见于含有硫化物的池塘和湖泊的淤泥及静水层中，是淡水湖泊含硫化物的湖下层中常见的浮游细菌。

DNA的G+C摩尔百分比为62.5–63.5%。

模式种：玫瑰板硫菌（Thiopedia rosea Winogradsky 1888, 85）。

一、板硫菌属（Thiopedia）富集与分离方法

成功富集和分离板硫菌属（Thiopedia）的关键前提是，所使用的接种物需来自通过显微镜检测到特征性板状聚集体的无氧水样或泥样。

为获得纯培养物，建议同时使用液体培养基进行富集培养，并采用琼脂摇管稀释法直接接种自然生境样品。在液体培养基中，板硫菌可能被其他含有气泡的紫色硫细菌所超越。

培养基和培养条件与着色菌属（Chromatium）的描述相似。用于板硫菌生长的培养基中，硫化物浓度不应超过1.5 mM，乙酸盐不超过3 mM，且微量元素溶液不得含有螯合剂（如EDTA）。

添加100 µM的连二亚硫酸钠（dithionite）可促进生长。培养温度为20–25°C，光照强度为100–200勒克斯（lux）。

板硫菌种类以单个细胞或含4至128个细胞的板状体形式生长。玫瑰板硫菌（Thiopedia rosea）的菌落和细胞悬浮液呈现独特的亮紫红色，因此易于与其他紫色硫细菌区分。

二、板硫菌属（Thiopedia）保藏方法

储备培养物可保存在紧密盖严的100毫升螺旋盖瓶中，于4–8°C下存放。此类培养物应每2个月转接一次。

对于长期保藏，可将细胞悬浮于含有5%（体积/体积）二甲基亚砜（DMSO）的无氧培养基中，分装至小管，于液氮中保存。

将板硫菌属与其他着色菌科（Chromatiaceae）的光合营养成员区分开的特征包括：i) 细胞排列成矩形板状体；ii) 拥有气泡；iii) 培养物和菌落因含有类胡萝卜素奥肯酮（okenone）而呈紫红色。

类似板硫菌的板状体也由Thiolamprovum pedioforme形成。板硫菌属与其他球形、无运动性的紫色硫细菌以及着色菌科其他种类的鉴别特征，详见着色菌科章节中的表7。

四、板硫菌属（Thiopedia）分类学评述

具有维诺格拉茨基最初为玫瑰板硫菌所描述形态的紫色硫细菌，广泛分布于含硫化物的池塘和湖泊中。

对从美国密歇根州一个小型森林池塘的紫色细菌水华中，收集的类板硫菌细胞材料进行的超微结构研究显示，至少存在两种具有不同内膜系统的细胞类型：

一种含有囊泡状膜系统，另一种则含有由盘状片层堆叠而成的膜系统。模式菌株玫瑰板硫菌的薄切片显微照片显示其具有囊泡状膜系统。

此处对玫瑰板硫菌的描述基于Eichler和Pfennig（1991年）描述的五个菌株的信息。

此前关于该物种的可用信息甚少。但需注意，这五个分离株的特性在某些方面与早期的描述存在差异。

维诺格拉茨基（1888年）指出细胞直径为1–2微米，而Pfennig（1989年）报道细胞大小为1.2–1.6 × 1.5–2.0微米，并且需要维生素B₁₂。后一特性未被Eichler和Pfennig（1991年）证实，他们报道的细胞大小为2.0–2.5 × 2.5–3.0微米。

遗憾的是，板硫菌在纯培养条件下经过数月或数年后，其形成矩形板状体的能力（这是在许多自然生境中观察到的特征）会逐渐丧失。

因此，这并非一个可靠的分类学特征。由于形成矩形板状体曾被认为是属级特异性状，用以将板硫菌属与着色菌科其他物种区分开，因此认识到此特性的不可靠性，引发了对板硫菌属是否成立的质疑。需要进一步研究来确认玫瑰板硫菌究竟是同样形成矩形板状体的Thiolamprovum pedioforme的近缘种，还是与不形成大型板状体但可能形成细胞四联体的荚硫菌属（Thiocapsa）物种亲缘更近。

五、板硫菌属（Thiopedia）物种列表

1. 玫瑰板硫菌（Thiopedia rosea）Winogradsky 1888, 85AL

词源：rose.a.，拉丁语形容词，意为玫瑰色、粉红色。

细胞形态与结构：细胞呈球形至卵圆形，大小约为 2.0–2.5 × 2.5–3.0 微米，规则排列成最多可达64个或更多细胞的矩形板状体（见图1）。

无运动性，细胞中央部分含有气泡（gas vesicles）。单个细胞无色，但细胞悬浮液呈亮紫红色。光合内膜为囊泡型（vesicular type）。光合色素为细菌叶绿素a和类胡萝卜素，其中奥肯酮（okenone）为主要成分。

图1.玫瑰色板硫菌在含硫化物和乙酸盐条件下进行光自养培养。细胞内浅色区域为气泡。部分板状聚集体中可见同步分裂的细胞。相衬显微照片。比例尺 = 10 μm。

生理与代谢：专性光能营养，严格厌氧。能以硫化物和单质硫（S⁰）作为电子供体进行光能自养生长。

硫化物浓度高于 0.6 mM 时会抑制生长。在存在硫化物和碳酸氢盐的条件下，可光同化以下底物：乙酸盐、丙酮酸盐、丁酸盐、戊酸盐（每种添加量不超过 0.03% (w/v)）以及葡萄糖。部分菌株还可利用琥珀酸盐、富马酸盐、苹果酸盐和果糖（0.05%）。以铵盐作为氮源。需要还原性硫化合物作为硫源，不进行同化型硫酸盐还原。在培养基中添加 100 µM 的连二亚硫酸钠（dithionite）可促进生长。

生长条件与生境：中温浮游淡水细菌，最适生长温度为 23°C，最适 pH 值为 7.3–7.5。

生境：分布于分层型淡水湖泊的无氧含硫水域。

DNA碱基组成：DNA的G+C摩尔百分比为 62.5–63.5（浮力密度法测定）。

模式菌株：4711, DSM 1236（为新模式菌株；无原始模式菌株可供使用）。

硫球菌属（Thiorhodococcus）

细胞呈球形至轻微卵圆形，分裂前呈双球菌状，借鞭毛运动。细胞单生或成对，亦可形成不规则聚集体，通过二分裂繁殖。

革兰氏染色阴性，属于γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria），其光合内膜为囊泡型，含细菌叶绿素a和类胡萝卜素作为光合色素。

在厌氧光照条件下，能以硫化物和单质硫（S⁰）为电子供体进行光能自养生长。氧化硫化物过程中，单质硫以高折光性球粒形式暂存于细胞内，终产物为硫酸盐。

存在硫化物和碳酸氢盐时，可光同化简单有机底物。在微氧黑暗条件下可能进行化能营养生长。

分布于含硫化物的海水与半咸水环境的水体及沉积物中。

DNA的G+C摩尔百分比为66.8–67.0。

模式种：微小硫球菌（Thiorhodococcus minor）Guyoneaud, Matheron, Liesack, Imhoff and Caumette 1998a, 328（有效发表：Guyoneaud, Matheron, Liesack, Imhoff and Caumette 1997, 22）

一、硫球菌属（Thiorhodococcus） 富集与分离方法

若补充所需浓度的2–3%氯化钠（NaCl），用于着色菌属（Chromatium）的培养基亦适用于硫球菌属及其他海洋着色菌科物种。培养条件与分离程序同着色菌属描述。

二、硫球菌属（Thiorhodococcus） 保藏方法

液态培养基菌株保藏及液氮长期保存方法同着色菌属所述。亦可采用40%甘油于-80°C冷冻进行长期保存。

三、硫球菌属（Thiorhodococcus） 属间鉴别特征

硫球菌属通过表型与遗传特征与着色菌科其他成员区分。该属球形、能运动、紫色硫细菌在形态上与囊硫菌属（Thiocystis）物种相似，但其盐需求与16S rDNA序列组成存在差异。

微小硫球菌（T. minor）形成独立谱系，与着色菌科其他物种无特定亲缘关系。属间鉴别特征详见着色菌科章节表6。

四、硫球菌属（Thiorhodococcus）物种列表

1. 微小硫球菌（Thiorhodococcus minor） Guyoneaud, Matheron, Liesack, Imhoff and Caumette 1998a, 328VP（有效发表：Guyoneaud, Matheron, Liesack, Imhoff and Caumette 1997, 22）

词源：minor. 拉丁语阳性形容词，意为“小的”。

细胞形态与结构：细胞呈球形至轻微卵圆形，直径1.0–2.0微米，借鞭毛高度运动，行二分裂繁殖，分裂阶段形成双球菌形态（图2）。

单个细胞颜色呈灰白色，细胞悬浮液为棕橙色。光合色素为细菌叶绿素a和属于标准螺菌黄质系（normal spirilloxanthin group）的类胡萝卜素，其中玫红品（rhodopin）为主要色素。

图2.在含硫化物条件下光能无机自养培养的微小嗜硫红球藻DSM 11518T。相衬显微照片。比例尺 = 10 μm。

生理与代谢：在厌氧光照条件下，能以氢气、硫化物、硫代硫酸盐和单质硫（S⁰）作为电子供体进行光能自养生长。

存在硫化物和碳酸氢盐时，可光同化乙酸盐、丙酸盐、乳酸盐、乙醇酸盐、丙酮酸盐、苹果酸盐、富马酸盐、琥珀酸盐、果糖、蔗糖、乙醇及丙醇。

在微氧黑暗条件下，可能进行以硫化物和硫代硫酸盐为基础的化能自养生长，以及以乙酸盐和果糖为基础的化能异养生长。部分菌株（非模式菌株）可同化硫酸盐。氮源为铵盐和氮气（N₂）。

生长条件与生境：中温海洋细菌，生长需氯化钠（NaCl）。最适生长条件为：2% NaCl（盐度耐受范围0.5–9% NaCl），pH 7.0–7.2（pH范围6.0–8.0），温度30–35°C。

生境：富含硫化物的沿海泻湖和海洋环境的厌氧沉积物中。

DNA碱基组成：DNA的G+C摩尔百分比为66.9（高效液相色谱法测定）。

模式菌株：CE2203, ATCC 700259, DSM 11518。

GenBank登录号（16S rRNA）：Y11316。

硫螺菌属（Thiorhodovibrio）

单个细胞呈弧状至螺状，借单根极生鞭毛运动，通过二分裂繁殖。革兰氏染色阴性，属于γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria），其光合内膜为囊泡型，含细菌叶绿素a和类胡萝卜素作为光合色素。

在厌氧光照条件下，能以硫化物和单质硫（S⁰）为电子供体进行光能自养生长。

硫化物氧化过程中，单质硫以高折光性球粒形式储存于细胞内，终产物为硫酸盐。存在硫化物和碳酸氢盐时，可光同化简单有机底物。能在低氧分压下进行化能营养生长。

分布于含硫化度的海洋、盐湖沉积物表层及微生物垫中。

DNA的G+C摩尔百分比为61–63。

模式种：维氏硫螺菌（Thiorhodovibrio winogradskyi）Overmann, Fischer and Pfennig 1993, 188（有效发表：Overmann, Fischer and Pfennig 1992, 334）

一、硫螺菌属（Thiorhodovibrio）富集与分离方法

若补充所需浓度的2–3%氯化钠（NaCl），用于着色菌属（Chromatium）的培养基亦适用于硫螺菌属及其他海洋性着色菌科物种。培养条件与分离程序同着色菌属描述。

二、硫螺菌属（Thiorhodovibrio）保藏方法

液态培养基菌株保藏及液氮长期保存方法同着色菌属所述。

三、硫螺菌属（Thiorhodovibrio）属间鉴别特征

硫螺菌属与其他光合着色菌科物种的鉴别特征详见着色菌科章节表6。基于16S rDNA序列比对的维氏硫螺菌与着色菌科其他成员的遗传关系见该科章节图1。

四、硫螺菌属（Thiorhodovibrio）分类学评述

维氏硫螺菌的描述基于两个表型差异显著的分离株（Overmann等，1992）。

两菌株可能代表不同物种，本文描述以模式菌株（DSM 6702, SSP1）为准。菌株06511与维氏硫螺菌模式菌株的区分特征如下：

细胞形态：呈螺状，大小0.7–0.9 × 2.5–3.9微米

代谢特性：能以硫代硫酸盐作为光合电子供体；不能利用丙酸盐生长

特殊底物：除模式菌株所用底物外，琥珀酸盐、富马酸盐、苹果酸盐、酒石酸盐、丙二酸盐、甘油及蛋白胨可轻微促进06511菌株生长

遗传特征：DNA的G+C含量为62.4 mol%

五、硫螺菌属（Thiorhodovibrio）物种列表

1. 维氏硫螺菌（Thiorhodovibrio winogradskyi） Overmann, Fischer and Pfennig 1993, 188VP（有效发表：Overmann, Fischer and Pfennig 1992, 334）

词源：wi.no.gradsky.i.，现代拉丁语属格名词，意为“维诺格拉茨基的”，以俄罗斯微生物学家谢尔盖·尼古拉耶维奇·维诺格拉茨基（S.N. Winogradsky）的姓氏命名，他是首位对紫色硫细菌进行系统性研究的学者。

细胞形态与结构：细胞呈弧状，大小1.2–1.6 × 2.6–4.0微米，借单根极生鞭毛运动。

革兰氏染色阴性，属于γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）。厌氧培养物呈粉色至浅粉紫色。活细胞悬浮液在370–372、483–484、510、590–591、794–795及867纳米处具有吸收峰。

光合色素包括细菌叶绿素a和螺菌黄质系（spirilloxanthin group）类胡萝卜素，其中紫菌红素乙（rhodopin）为主要成分，另含螺菌黄质（spirilloxanthin）、番茄红素（lycopene）、脱水紫菌红素（anhydrorhodovibrin）和紫菌红素（rhodovibrin）。

生理与代谢：能以硫化物和单质硫（S⁰）作为光合电子供体进行光能自养生长。以硫化物为底物时，细胞内可形成多达十个小型硫粒，常沿长轴排列。

以单质硫为电子供体时生长速率最高。存在硫化物和碳酸氢盐时，可光同化乙酸盐、丙酮酸盐和丙酸盐。可在混合营养条件及低氧分压（1% O₂）下进行化能营养生长。无需维生素。

生长条件与生境：中温海洋细菌，生长需氯化钠（NaCl）。最适生长条件为：2.2–3.2% NaCl（耐受范围0.2–7.2% NaCl），pH 7.0–7.4，温度33°C（耐受范围14–37°C）。

生境：盐湖沉积物和海洋微生物垫的含硫表层。

DNA碱基组成：DNA的G+C摩尔百分比为61.0（高效液相色谱法测定）。

模式菌株：SSP1, DSM 6702。

GenBank登录号（16S rRNA）：AB016986, AJ006214, Y12368。

属 XXIII 硫螺旋菌属（Thiospirillum） Winogradsky 1888, 104AL

细胞呈弯曲杆状或螺旋状（S形），行二分裂繁殖，借（多根）极生鞭毛运动。细胞亦可不运动，在黏液包围下形成不规则聚集体生长。

革兰氏染色阴性，属于γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria），其光合内膜为囊泡型，内含细菌叶绿素a和类胡萝卜素作为光合色素。

专性光能营养，严格厌氧。在厌氧光照条件下，能以硫化物和单质硫（S⁰）作为电子供体进行光能自养生长。

硫化物氧化过程中，单质硫以高折光性球粒形式暂存于细胞内，终产物为硫酸盐。储存物质包括多糖、聚-β-羟基丁酸酯（PHB）、单质硫和多聚磷酸盐。

DNA的G+C摩尔百分比为45.5。

模式种：耶拿硫螺旋菌（Thiospirillum jenense） (Ehrenberg 1838) Migula 1900, 1050（基原异名：Ophidomonas jenensis Ehrenberg 1838, 44）。

补充描述信息：耶拿硫螺旋菌是该属迄今唯一获得纯培养研究的物种，为典型淡水细菌。

rRNA寡核苷酸谱分析表明该物种属于着色菌科（Chromatiaceae），与着色菌属（Chromatium）和异着色菌属（Allochromatium）亲缘较远。该菌的16S rDNA全序列尚未获得。

耶拿硫螺旋菌的富集培养条件基本同着色菌属。该菌细胞巨大（通常长30–40微米），仅能在经充分洗涤的琼脂终浓度低于0.6–0.8%（w/v）的琼脂摇管中生长。

在此类培养物中，菌落呈不规则羽状，可通过低倍双筒显微镜识别单个细胞。培养物硫化物浓度需≤1–2 mM，并在低光照强度（200–500 lux）下培养。

从琼脂摇管获得的菌株可转接至小体积液体培养基（如10–15毫升螺旋盖试管）中良好生长。

液态培养基保藏及液氮长期保存方法同着色菌属。该属物种无法通过冻干法保存。

三、属间鉴别特征

硫螺旋菌属与其他光合着色菌科物种的鉴别特征详见该科章节表5。

四、分类学评述

除耶拿硫螺旋菌外，早年基于自然环境水样和泥样观察曾描述过"血红硫螺旋菌"（"T. sanguineum"）和"罗森伯格硫螺旋菌"（"T. rosenbergii"）。

前者形态大小与耶拿硫螺旋菌相似易混淆，后者近期未见报道。维诺格拉茨基最初指定血红硫螺旋菌为模式种，但因该物种从未获得纯培养，后正式确认耶拿硫螺旋菌为模式种。

需通过纯培养菌株研究和16S rDNA序列分析，进一步明确该属种间及其与着色菌科其他成员的亲缘关系。

根据16S rRNA寡核苷酸分类，耶拿硫螺旋菌虽与着色菌属和异着色菌属差异显著，但可能同属能运动的淡水着色菌科类群。

五、硫螺旋菌属（Thiospirillum）物种列表

1. 耶拿硫螺旋菌（Thiospirillum jenense） (Ehrenberg 1838) Migula 1900, 1050AL（基原异名：Ophidomonas jenensis Ehrenberg 1838, 44）

词源：je.nense，现代拉丁语中性形容词，意为"耶拿的"，指德国耶拿市——埃伦伯格（Ehrenberg）发现该微生物的地点。

细胞形态与结构：细胞呈弯曲杆状、S形或螺旋状，宽2.5–4.0微米。S形细胞通常长30–40微米，螺旋状细胞可达100微米。

完整螺旋的螺距为15–40微米，螺深3–7微米。借极生丛鞭毛运动，鞭毛丛通常长10–12微米，可通过明场或相差显微镜直接观察（图3）。

罕见细胞两端均生鞭毛丛。单个细胞呈淡黄色，细胞悬浮液为黄至橙棕色。光合色素为细菌叶绿素a以及类胡萝卜素番茄红素和玫红品。

图3.在含硫化物条件下光能自养培养的耶拿硫螺旋菌DSM 216。请注意细胞内的硫粒及短而略呈S形的极生鞭毛丛。相衬显微照片。比例尺 = 10 μm。

生理与代谢：专性光能营养，严格厌氧。能以硫化物和单质硫（S⁰）作为电子供体进行光能自养生长，不利用硫代硫酸盐。存在硫化物和碳酸氢盐时，可光同化乙酸盐。氮源为铵盐。生长需要维生素B₁₂。

生长条件与生境：中温淡水细菌，最适生长温度20–25°C，最适pH 7.0（范围6.5–7.5）。

生境：含硫化物的沟渠淤泥及淡水池塘静水区。

DNA碱基组成：DNA的G+C摩尔百分比为45.5（浮力密度法测定）。

模式菌株：1112, DSM 216。

参考文献

1.Overmann, J., Fischer, U. and Pfennig, N. 1992. A new purple sulfur bacterium from saline littoral sediments, Thiorhodovibrio winogradsky gen. nov. and sp. nov. Arch. Microbiol. 157: 329–335.

2.Guyoneaud, R., Matheron, R., Liesack, W., Imhoff, J.F. and Caumette, P.1997. Thiorhodococcus minus, gen. nov., sp. nov., a new purple sulfur bacterium isolated from coastal lagoon sediments. Arch. Microbiol.168: 16–23.

3.Guyoneaud, R., Matheron, R., Baulaigue, R., Podeur, K., Hirschler, A.1and Caumette, P. 1996. Anoxygenic phototrophic bacteria in eutrophic coastal lagoons of the French Mediterranean and Atlantic Coast (Pre´vost Lagoon, Arcachon Bay, Certes Fishponds). Hydrobiologia 329: 33–43.

4.Eichler, B. and Pfennig, N. 1986. Characterization of a new plateletforming purple sulfur bacterium, Amoebobacter pedioformis sp. nov.Arch. Microbiol. 146: 295–300.

5.Eichler, B. and Pfennig, N. 1991. Isolation and characteristics of Thiopedia rosea (neotype). Arch. Microbiol. 155: 210–216.

6.Hirsch, P. 1973. Fine structure of Thiopedia spp. In Drews (Editor),Abstracts of the Symposium on Prokaryotic Photosynthetic Organisms,Freiburg. p. 184–185.

# 翻译自：Bergeys Manual of Systematic Bacteriology (Garrity, Berner, Creig) . Volume Two：The Proteobacteria Part B The Gammaproteobacteria.（Order I. Chromatiales）

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更新日期：2025-11-13

编制人：思琪

审稿人：小藻