普氏菌属、红杆色谱菌属、嗜热色谱菌属，及嗜碱硫球菌属（第二卷 变形菌门 Part B, Page 48））

普氏菌属 (Pfennigia)

细胞呈卵圆形至球形，大小1.9–3.8 × 2.0–4.5微米。可形成大型聚集体（最多达40个细胞）。

气泡囊位于细胞质中央区域。胞内膜系统为囊泡型。无运动性。革兰氏阴性。

光能无机营养型，可在厌氧光照条件下生长；化学自养型，可在微好氧黑暗条件下生长。

以硫化氢、硫代硫酸盐和硫单质（S0）作为电子供体。在硫化物或硫代硫酸盐氧化为硫酸盐的过程中，细胞内会出现硫 globules（S0 globules）。

主要光合色素为，细菌叶绿素a和类胡萝卜素okenone。分离自淡水湖泊的化学跃变层。

DNA的GC含量（mol%）为63.4–64.1。

模式种：紫富宁菌（Pfennigia purpurea，曾用学名Amoebobacter purpureus Eichler and Pfennig 1988, 399）(Tindall 1999, 1308)。

*编者注（Editorial Note）： 普芬尼希氏菌属（Pfennigia）的模式种（type species）绛红普芬尼希氏菌（P. purpurea）已被转入闪囊菌属（Lamprocystis），其合格名称为绛红闪囊菌（L. purpurea）(Eichler and Pfennig 1988) Imhoff 2001b 新组合（comb. nov.）。

一、普氏菌属 (Pfennigia) 分类学评述

在厌氧光合细菌分类学中，16S rDNA序列的应用趋势表明：诸如 Chromatium（着色菌属）、Thiocapsa（英硫菌属）和 Amoebobacter（可变杆菌属）等表型相对异质的属，在系统发育上也存在异质性。

然而，这亦导致学界过度依赖16S rDNA序列，并将诸多表型参数贬为"不可靠指标"。对紫富宁菌（Pfennigia purpurea）模式菌株DSM 4197的16S rDNA序列分析显示，该菌株与桃红荚硫菌（Lamprocystis roseopersicina）DSM 229具有高度序列相似性。

虽同源于紫富宁菌模式菌株DSM 4197，其两条保藏的16S rDNA序列（登录号AJ223235与Y12366）存在显著差异，足以推断它们分属不同物种。

具体而言：当以紫富宁菌DSM 4197（AJ223235）与桃红荚硫菌DSM 229（AJ006063）比较时，16S rDNA序列差异小于1%，提示二者可能属于同一物种；但若以紫富宁菌DSM 4197（Y12366）与桃红荚硫菌DSM 229（AJ006063）比较，序列差异可能超过3%，此时二者是否同属一个属都存疑。

目前现有序列数据尚无法裁定这两种可能性。需要指出的是，Guyoneaud等(1998b)、Imhoff等(1998b)及Puchkova等(2000)的研究中隐含认为：16S rDNA序列差异≤5%的物种应划归同一属。

但该结论通常缺乏充分的支持数据，或建立在否定其他表型数据可靠性的基础上。事实上，在其他属的研究中，当序列相似性高于95%时，仍需要表型数据的支持（例如Lincoln等1999年的研究）。

二、普氏菌属（Pfennigia）物种列表

1. 紫富宁菌 (Pfennigia purpurea)

词源：pur.pu're.a. 拉丁语阴性形容词 purpurea，意为紫色或紫红色，指菌体颜色。

特性：与属级特征描述一致。

DNA的GC含量：63.4–64.1 mol%。

模式菌株：ThSch12（保藏号：DSM 4197）。

16S rRNA基因序列登录号：AJ223235、Y12366。

红杆色谱菌属 (Rhabdochromatium)

细胞为直杆或微弯杆状，借极端鞭毛束运动，通过二分裂方式增殖。革兰氏阴性，属于γ-变形菌纲，细胞内部含囊泡型光合膜，其内分布有细菌叶绿素a和类胡萝卜素等光合色素。

代谢类型为专性光养、严格厌氧。能以氢、硫化物、元素硫（S⁰）和硫代硫酸盐作为电子供体进行光能无机自养生长。

硫化物氧化过程中，硫粒作为中间产物储存于细胞内，最终氧化产物为硫酸盐。在硫化物和碳酸氢盐共存条件下，可光同化吸收简单有机底物。

属中度嗜盐海洋细菌，生长需氯化钠（NaCl），最适生长pH为中性，最适生长温度20-35℃。

DNA的G+C摩尔百分比为60.4%。

模式种：海洋红杆色谱菌（Rhabdochromatium marinum）Dilling, Liesack and Pfennig 1996, 362（有效发表：Dilling, Liesack and Pfennig 1995, 130）。

一、红杆色谱菌属 (Rhabdochromatium) 富集与分离方法

可采用色谱菌属（Chromatium）的培养基补充2-3%氯化钠（NaCl）用于红杆色谱菌属及其他海洋色谱科（Chromatiaceae）菌株的培养。培养条件和分离程序与色谱菌属相同。

二、红杆色谱菌属 (Rhabdochromatium) 菌种保藏方法

液态培养基传代保藏及液氮长期保存方法参照色谱菌属方案。

三、红杆色谱菌属 (Rhabdochromatium) 属间鉴别特征

红杆色谱菌属与色谱科其他光养属的鉴别特征参见色谱科章节表6。基于16S rDNA序列分析显示的海洋红杆色谱菌与色谱科其他成员的亲缘关系见色谱科章节图1。

四、红杆色谱菌属 (Rhabdochromatium) 分类学评注

Winogradsky（1888）基于对自然样本中长杆状或纺锤形红色硫细菌的观察建立了红杆色谱菌属（Rhabdochromatium）。他通过显微镜观察含硫粒的微红色细胞，按细胞大小描述了三个种：玫瑰红杆色谱菌（R. roseum）、微小红杆色谱菌（R. minus）和纺锤红杆色谱菌（R. fusiforme），后续另有两个种被描述（见Bavendamm, 1924）。

由于迄今无人纯培养成功或再次从自然样本及富集培养物中观察到上述物种，该属未被列入《细菌名称核准名录》。

该属曾被归入色谱菌属（Chromatium），因为在培养基无机盐浓度不适宜时，奥氏色谱菌（C. okenii）、韦氏色谱菌（C. weissei）、布氏异色谱菌（Isochromatium buderi）和温暖色杆菌（Allochromatium warmingii）的纯培养物中均观察到过长杆状或不规则膨大细胞。根据《国际细菌命名法规》第33c条，为形态稳定性经多年纯培养验证的长杆状红色硫细菌恢复了红杆色谱菌属名。目前仅知一个物种。海洋红杆色谱菌属于色谱科中真正的海洋物种集群。

五、红杆色谱菌属（Rhabdochromatium）物种列表

1. 海洋杆状着色菌 (Rhabdochromatium marinum Dilling, Liesack and Pfennig 1996, 362VP) (有效发表：Dilling, Liesack and Pfennig 1995, 130.)

词源： ma.ri'num. 拉丁语中性形容词 marinum，意为“海洋的、海生的”。

细胞形态： 细胞为直杆状，末端略呈锥形，有时微弯，大小约为 1.5–1.7 × 16–32 微米 (μm)。通过一束极生鞭毛（约含10-20根双极纤维）进行运动，细胞两端可能均具鞭毛。

培养特征： 细胞悬液颜色呈米色 (beige) 至橙棕色 (orange-brown)。光合色素为细菌叶绿素a (bacteriochlorophyll a) 和以番茄红素为主要组分的类胡萝卜素 。

生理生化： 专性光能且严格厌氧。可利用氢气、硫化物、硫单质 (S⁰) 和硫代硫酸盐作为电子供体进行光能自养 生长。在存在硫化物和碳酸氢盐的条件下，可光合同化乙酸、丙酸和丙酮酸。不需要生长因子。

生长条件： 嗜温海洋细菌，生长需要氯化钠：最适生长盐度为1.5–5%，低于1%或高于6.5%不生长；最适pH为7.2–7.3；最适生长温度为30°C，低于8°C或高于35°C不生长。

生境： 分离自美国科德角（Cape Cod）大西皮威塞特盐沼的层状微生物垫中。

DNA的GC含量 (mol% G+C)： 60.4 (浮力密度法，Bd)。

模式菌株 (Type strain)： 8315，DSM 5261。

GenBank 登录号 (16S rRNA)： X84316。

嗜热色谱菌属（Thermochromatium）

细胞形态与结构：细胞为直杆状或略弯曲的杆状，通过二分裂增殖，能运动，极可能借极生鞭毛运动。革兰氏阴性，属于γ-变形菌纲，内部具有囊状光合膜系统，光合色素细菌叶绿素a和类胡萝卜素位于其中。

生理代谢：严格厌氧，专性光养，需要硫化物还原的培养基。在厌氧和光照条件下，能以硫化物和硫单质（S⁰）作为电子供体进行光能无机自养生长。

硫化物的氧化过程中，硫单质（S⁰）作为中间产物暂时以强折光性的球粒形式储存在细胞内。最终氧化产物是硫酸盐。在存在硫化物和碳酸氢盐的条件下，可光合同化有机底物。

生长条件：嗜热淡水细菌，最适生长温度高于40°C，最适pH为中性7.0，生长不需要盐。

生境：存在于温度介于35至60°C、中性至碱性pH的含硫化物热泉中。

DNA 的 G+C 摩尔百分比（mol% G + C）为：60–63。

模式种：嗜热着色菌 (Thermochromatium tepidum) (Madigan 1986) Imhoff, Süling and Petri 1998b, 1140 （异名：Chromatium tepidum Madigan 1986, 226.)。

一、嗜热色谱菌属（Thermochromatium）富集与分离程序

培养基和培养条件与着色菌属（Chromatium）物种的描述相同。采用适用于着色菌科（Chromatiaceae）物种的通用条件（存在硫化物和乙酸盐），在45–55°C和中性pH下进行富集培养，若接种物中存在该菌，即可促使嗜热着色菌（Thermochromatium tepidum）生长。

二、嗜热色谱菌属（Thermochromatium）菌种保藏程序

菌株在液体培养基中的日常保藏及在液氮中的长期保存，均按着色菌属所述方法进行。

三、嗜热色谱菌属（Thermochromatium）嗜热着色菌属与其他属的鉴别

根据16S rDNA序列分析结果，嗜热着色菌属（Thermochromatium）属于着色菌科中包含运动性淡水细菌的分支，其特征是最适生长温度高（高于40°C，T. tepidum 为48–50°C）且缺乏化能生长能力。T. tepidum 的模式菌株具有独特且极具特征性的吸收光谱。完整细胞和光合膜制备物在920 nm处显示一个近红外吸收峰。该吸收峰由一种新型的光捕获复合体引起，这是迄今观察到的含细菌叶绿素a的光合作用光捕获复合体中吸收波长最长的波段。这种不寻常的复合体是否与 T. tepidum 的嗜热生活方式相关尚不清楚。

嗜热着色菌属物种与着色菌科其他光养成员的形态学和生理学鉴别特征见描述着色菌科的章节中的表5。基于16S rDNA序列比较，嗜热着色菌（Thermochromatium tepidum）与着色菌科其他成员的系统发育关系见描述着色菌科的章节中的图1。

四、分类学评述

嗜热着色菌（Thermochromatium tepidum）的生长温度范围将其生长限制在含有硫化物和光照的热泉及其他热环境中 (Madigan, 1984; Castenholz and Pierson, 1995)。成功适应高温生长被认为是嗜热着色菌的一个具有分类学相关性的特性，该菌在系统发育上也与中温淡水着色菌科物种不同。因此，Chromatium tepidum 被转入新建立的嗜热着色菌属（Thermochromatium）(Imhoff et al., 1998b)。

五、嗜热着色菌属（Thermochromatium）物种列表

1. 嗜热着色菌（Thermochromatium tepidum (Madigan 1986) Imhoff, Süling and Petri 1998b, 1140VP）异名： Chromatium tepidum Madigan 1986, 226.）

词源： te.pi.dum. 拉丁语中性形容词 tepidum，意为“微温的”。

细胞形态： 细胞呈杆状，大小约为 1–2 μm × 2.8–3.2 μm，偶尔借由鞭毛运动。其光合色素包括细菌叶绿素a（与植醇酯化）以及属于正常螺菌黄质组的类胡萝卜素，其中以紫菌红醇和螺菌黄质为主要成分。

生理生化特性： 严格厌氧，专性光能营养。可在以硫化物作为电子供体的无机培养基中进行光能自养生长。不能利用氢和硫代硫酸盐作为电子供体。在硫化物存在时，可光合同化乙酸和丙酮酸。不能利用除乙酸外的三羧酸循环中间产物、脂肪酸以及糖。可利用氨、尿素和谷氨酰胺作为氮源。生长不需要生长因子 。以聚-β-羟基丁酸作为储存物质。

生长条件： 嗜热淡水细菌，最适生长温度为 48–50°C，在 34°C 以下或 57°C 以上不生长。最适 pH 为 7.0。生长不需要氯化钠，且浓度高于 1% (w/v) 时对其生长有抑制作用。

生境： 存在于含硫化物、pH 为中性至碱性的温泉中，环境温度为 35 至 60°C。

DNA 的 G+C 含量 (mol%)： 61.5 (Tm熔解温度法)。

模式菌株： MC, ATCC 43061, DSM 3771。

GenBank 登录号 (16S rRNA)： M59150。

嗜碱硫球菌属 (Thioalkalicoccus)

细胞呈球形或卵圆形，在分裂期通常形成双球菌形态，通过二分裂方式增殖，革兰氏阴性。其内部光合膜系统为管状结构。光合色素包括细菌叶绿素b和类胡萝卜素（吸收特性与四氢螺菌黄素相似）。代谢模式为严格厌氧的专性光养生长。在以硫化物作为电子供体的光能自养生长过程中，细胞质内会积累硫单质球状颗粒，且硫化物最终被完全氧化为硫酸盐。在硫化物和碳酸氢盐共存条件下，能够光同化有机底物。该菌为中温型专性嗜碱细菌，最适生长温度20–25℃，其正常发育依赖低浓度钠盐和碱性环境。

生境：分布于富含有机物的沉积物表层，以及暴露于光照下、含有硫化物的碱湖微生物垫中。

DNA的G+C摩尔含量为：63.6–64.8%。

模式种：湖沼硫碱球菌（Thioalkalicoccus limnaeus Bryantseva, Gorlenko, Kompantseva and Imhoff 2000b, 2162）。

一、嗜碱硫球菌属 (Thioalkalicoccus) 属间鉴别特征

根据着色菌科（Chromatiaceae）章节中16S rDNA序列分析结果（图1），硫碱球菌属（Thioalkalicoccus）隶属于该科中典型包含海洋与嗜盐菌种的进化分支。其与着色菌科其他光养菌种的鉴别特征详见该科章节中的表6。湖沼硫碱球菌是极少数（除普氏硫球菌Thiococcus pfennigii 和运动黄硫球菌Thioflavicoccus mobilis外）具有管状光合内膜系统的物种。基于16S rDNA序列比对，该属与着色菌科其他成员的亲缘关系见该科章节的图1。

二、硫碱球菌属（Thioalkalicoccus）的物种列表

1. 湖沼硫碱球菌

词源： lim.naeus. 希腊语阴性名词 limne，湖泊、池塘、沼泽；希腊语形容词 limnaios，属于或生活在湖泊、沼泽中；现代拉丁语阳性形容词 limnaeus，意为生活在湖泊和沼泽中。

细胞特征：细胞呈球形或卵圆形，通过二分裂增殖，革兰氏阴性。具有管状内膜系统。球菌直径为1.3–1.8 μm，通常无运动性，外包被一层薄荚膜。偶可观察到具单根鞭毛的细胞。由细胞膜内陷形成的管状光合内膜填充了细胞质的大部分空间。细胞悬液呈黄至橙褐色。完整细胞的吸收光谱峰值位于410、462、492、530和1030 nm，在602和835 nm处有肩峰。光合色素为细菌叶绿素b和类胡萝卜素（其吸收特性与四氢螺菌黄素相似）。

代谢特性：代谢严格厌氧。在光照下可进行光能自养生长，以硫化氢和硫单质（S0）作为电子供体。不能利用硫代硫酸盐进行光养生长。以硫化物为电子供体生长时，细胞内部会积累硫单质（S0）球状颗粒，最终氧化产物为硫酸盐。在硫化物和碳酸氢钠存在下，可利用乙酸盐、酵母提取物、苹果酸盐、丙酸盐、丙酮酸盐、琥珀酸盐和富马酸盐作为有机器进行光养生长。不需要生长因子。

生长条件：中温、专性嗜碱细菌，最适生长pH为8.8–9.5（范围8–10），最适生长温度20–25℃。其生长依赖于低浓度钠盐，能在宽泛的盐浓度范围内良好生长而无明显最适值：在0.5%碳酸钠存在下可耐受高达6%的氯化钠；在0.05% NaCl存在下可耐受高达8.5%的碳酸钠。

生境：富含有机物的沉积物表层，以及暴露于光照、含有硫化物的碱湖微生物垫中。

DNA的G+C摩尔含量： 64.0–64.5%（熔解温度法，Tm）。

模式菌株： A26，ATCC BAA32。

GenBank登录号（16S rRNA）： AJ277023。

参考文献

1.Dilling, W., Liesack, W. and Pfennig, N. 1995. Rhabdochromatium marinum gen. nom. rev., sp. nov., a purple sulfur bacterium from a salt marsh microbial mat. Arch. Microbiol. 164: 125–131.

2.Imhoff, J.F., Su¨ling, J. and Petri, R. 1998. Phylogenetic relationships among the Chromatiaceae, their taxonomic reclassification and description of the new genera Allochromatium, Halochromatium, Isochromatium, Marichromatium, Thiococcus, Thiohalocapsa, and Thermochromatium. Int. J. Syst. Bacteriol. 48: 1129–1143.

3.Madigan, M.T. 1986. Chromatium tepidum sp. nov., a thermophilic photosynthetic bacterium of the family Chromatiaceae. Int. J. Syst. Bacteriol.36: 222–227.

# 翻译自：Bergeys Manual of Systematic Bacteriology (Garrity, Berner, Creig) . Volume Two：The Proteobacteria Part B The Gammaproteobacteria.（Order I. Chromatiales）

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更新日期：2025-10-17

编制人：思琪

审稿人：小藻