含细菌叶绿素的好氧α-变形菌纲细菌的鉴别特征、光合特殊性及富集与分离方法（第二卷 变形菌门 Part A, Page 146））
来源：武汉市灰藻生物科技有限公司 浏览量：71 发布时间：2025-08-22 16:15:31
前言
本节介绍一种专性好氧化能异养细菌，含有细菌叶绿素a（Bacteriochlorophyll a, BChl a）和类胡萝卜素，其光合系统中整合了BChl，并可形成类似于无氧光合紫色细菌的内膜系统。但其BChl含量显著低于紫色非硫光合细菌。
这类好氧含细菌叶绿素细菌（Aerobic Bacteriochlorophyll-containing Bacteria, ABC细菌），严格依赖以O₂或其他电子受体（如反硝化玫瑰杆菌 Roseobacter denitrificans），进行呼吸电子传递链产能。
它们仅在有氧，或存在替代电子受体的条件下，合成BChl及光合系统。事实上，在无氧及光照条件下，它们既无法生长，也无法合成光合色素。
其DNA的GC含量（mol%）因物种而异：赤杆菌属（Erythrobacter）为60–67（Td），而红单胞菌属（Rubrimonas）则高达74.0–74.8（Td），表1呈现了好氧含细菌叶绿素细菌各属的鉴别特征。
表1. 好氧含细菌叶绿素细菌各属的鉴别特征
| 科 (Family) | 酸杆菌科 (Acidobacteriaceae) | 红杆菌科 (Rhodobacteraceae) | 甲基杆菌科 (Methylobacteriaceae) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 属名 (Genus) | 嗜酸菌属 (Acidiphilium) | 酸球菌属 (Acidisphaera) | 颗粒球菌属 (Granulococcus) | 泛颗粒球菌属 (Panacranococcus) | 玫瑰球菌属 (Rossoococus) | 玫瑰杆菌属 (Rossobacter) | 红枝菌属 (Rubriramus) | 甲基杆菌属 (Methylobacterium) |
| 细胞形态 (Cell shape) | 杆状 (Rods) | 球状/短杆状 (Cocci, short rods) | 球状 (Cocci) | 球状 (Cocci) | 球状 (Cocci) | 卵圆形 (Ovoid) | 杆状 (Rods) | 杆状 (Rods) |
| 细胞直径 (μm) (Cell diameter) | 0.5–0.7 | 0.7–0.9 | 0.8–2.0 | 0.8–1.5 | 0.9–1.3 | 0.6–0.9 | 1.0–1.5 | 0.8–1.0 |
| 运动性 (Motility) | + | - | - | - | + | + | + | + |
| 菌落颜色 (Colony color) | 粉红/红色 (Pink, red) | 鲑鱼粉 (Salmon pink) | 粉红 (Pink) | 红色 (Red) | 粉红 (Pink) | 粉红 (Pink) | 红色 (Red) | 粉红 (Pink) |
| 锌细菌叶绿素 (Zn-BChl) | + | - | - | - | - | - | - | - |
| 细菌叶绿素a近红外吸收峰 (nm) (BChl a near IR peak) | 864 | 874 | 872 | 856 | 855 | 868–873 | 871 | 870 |
| 厌氧光合作用 (Anaerobic phototrophy) | - | - | - | - | - | - | - | - |
| 最适温度 (°C) (Optimum temperature) | 25–35 | 35 | 28–32 | 30–34 | 未测定 (nd) | 20–30 | 27–30 | 25–30 |
| 最适pH (Optimum pH) | 3.0–3.5 | 4.5–5.0 | 7.5 | 6.6–6.8 | 未测定 (nd) | 7.0–8.0 | 7.5–8.0 | 未测定 (nd) |
| 盐需求/最适浓度 (Salt requirement/optimum) | - | - | - | - | - | + | 0.5–7.5% | 未测定 (nd) |
| 醌类型 (Quinones) | Q-10 | Q-10 | Q-10 | Q-10 | Q-10 | Q-10 | Q-10 | Q-10 |
| DNA的G+C含量 (mol%) (Mol% G+C of DNA) | 63–68 | 69–70 | 70.5 | 70.3–71.0 | 70.4 | 56–60 | 74.0–74.8 | 64–67 |
表1. （续表）
| 科 (Family) | 红杆菌科 (Rhodobacteraceae) | 鞘氨醇单胞菌科 (Sphingomonadaceae) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 属名 (Genus) | 玫瑰弯菌属 (Rosewartus) | 玫瑰杆菌属 (Roseirieux) | "柠檬微菌属" ("Citromicrobium") | 赤杆菌属 (Erythrobacter) | 赤微菌属 (Erythromicrobium) | 赤单胞菌属 (Erythromonas) | 卟啉杆菌属 (Porphyrobacter) | 沙达拉链菌属 (Sandaractinobacter) |
| 细胞形态 (Cell shape) | 杆状 (Rods) | 杆状 (Rods) | 多形性 (Pleomorphic) | 杆状 (Rods) | 杆状/分枝状 (Rods, branched) | 卵圆形 (Ovoid) | 多形性 (Pleomorphic) | 细长杆状 (Long thin rods) |
| 细胞直径 (μm) (Cell diameter) | 0.7–1.0 | 0.5–1.0 | 0.4–0.5 | 0.2–0.5 | 0.6–1.0 | 0.8–1.0 | 0.4–0.8 | 0.3–0.5 |
| 运动性 (Motility) | + | + | + | + | + | + | D (可变) | + |
| 菌落颜色 (Colony color) | 红色 (Red) | 粉红 (Pink) | 柠檬黄 (Citron-yellow) | 橙色 (Orange) | 红橙 (Red-orange) | 橙褐 (Orange-brown) | 橙红 (Orange-red) | 黄橙 (Yellow-orange) |
| 锌细菌叶绿素 (Zn-BChl) | – | – | – | – | – | – | – | – |
| 细菌叶绿素a近红外吸收峰 (nm) (BChl a near IR peak) | 877–879 | 871–873 | 867 | 869 | 832, 868 | 867 | 869 | 867 |
| 厌氧光合作用 (Anaerobic phototrophy) | – | – | – | – | – | – | – | – |
| 最适温度 (°C) (Optimum temperature) | 8.0–33.5 | 27–30 | 20–42 | 25–30 | 25–35 | 28–48 | 25–30 | |
| 最适pH (Optimum pH) | 6.2–9.0 | 7.5–8.0 | 6.0–8.0 | 7.0–8.0 | 7.0–8.5 | 7.0–8.0 | 未测定 (nd) | 7.5–8.5 |
| 盐需求/最适浓度 (Salt requirement/optimum) | 1–8% | 0–20% | 1–5% | 0.5–0.6% | — | — | — | — |
| 醌类型 (Quinones) | Q-10 | Q-10 | 未测定 (nd) | Q-10 | Q-10 | Q-10 | Q-10 | Q-9, Q-10 |
| DNA的G+C含量 (mol%) (Mol% G+C of DNA) | 62–64 | 59.7–64.4 | 67.5 | 60–67 | 63.3–64.2 | 65 | 65–66 | 68.5 |
一、发现与分布
最早发现的专性好氧化能异养含菌绿素a（Bacteriochlorophyll a, BChl a）细菌，包括部分甲基营养菌（Methylotrophic bacteria）和需氧海洋环境分离株。这些菌株通常呈粉红色至橙黄色。
尽管最初被视为一类特殊的光合细菌，但它们在自然界中的广泛分布，及其在α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）和β-变形菌纲（Betaproteobacteria）多个谱系中的存在表明，这类细菌并非罕见，而可能是无氧紫色非硫光合细菌（anoxygenic purple nonsulfur bacteria）适应有氧环境后的演化后代。若其在α-变形菌纲中的广泛分布源于系统发育演化（而非多次水平基因转移），且其祖先确为无氧光合紫色细菌，则它们可能经历了多次独立演化。
在此过程中，这些细菌丧失了，严格厌氧光合菌的某些特性（如无氧光照下的光能生长能力），但获得了适应有氧环境的新功能。例如：
1.光合色素合成的氧调控：与紫色光合细菌相反，ABC细菌仅在有氧条件下合成BChl，无氧环境则完全抑制色素合成。
2.光暗周期的复杂影响：
部分菌株（如Bradyrhizobium BTAi和Methylobacterium rhodesianum）需间歇光暗循环，诱导BChl合成。
另一些菌株（如Roseobacter denitrificans）在持续光照下BChl积累受抑制，但黑暗有氧条件可促进合成。
二、光合功能的特殊性
2.1 ABC细菌的光合系统，可能仅作为辅助能量来源
光驱动ATP合成：在Roseobacter denitrificans中，光照可刺激CO₂吸收并提升细胞ATP水平，膜制备物中也观测到光依赖的ATP生成。
生存优势：在有机碳匮乏时（如海洋环境），光合作用可能为其提供竞争性选择优势。
2.2 关键限制
光合活性严格依赖氧气（或替代电子受体），此条件恰好抑制经典紫色光合细菌的色素合成。
BChl含量显著低于紫色非硫光合细菌，且主要形式为植醇酯化的BChl a。
2.3 例外特性
嗜酸菌属（Acidiphilium）是已知唯一合成锌螯合BChl a（Zn-BChl a）的ABC细菌，其丙酮-甲醇提取物吸收峰（763 nm）较镁螯合BChl a蓝移7 nm。
三、生态分布与分离来源
ABC细菌广泛分布于富营养水体，是好氧化能异养细菌群落的重要组成。
3.1海洋环境
澳大利亚沿海、太平洋等海域。
3.2特殊生境
淡水蓝藻垫、滨海沙地、潮间带水体，如Erythrobacter和Roseobacter常见于Enteromorpha linza藻体表面；
深海热泉、酸性寡营养环境（如Acidiphilium）。
3.3代表性属
ABC细菌代表性属的主要生境见表2。
表2.好氧含细菌叶绿素细菌代表性属的主要生境
| 属名（拉丁名） | 主要生境 |
|---|---|
| 赤微菌属（Erythromicrobium） | 碱性热泉下游蓝藻垫 |
| 玫瑰球菌属（Roseococcus） | 同上 |
| 卟啉杆菌属（Porphyrobacter） | 富营养淡水 |
| 沙雷菌属（Sandaracinobacter） | 淡水 |
| 甲基杆菌属（Methylobacterium） | 土壤、叶片表面 |
3.4分离方法
多采用富含复杂有机物的培养基
四、富集与分离方法
4.1培养基选择
目前尚未开发出针对好氧含细菌叶绿素细菌（Aerobic Bacteriochlorophyll-containing Bacteria, ABC细菌）的选择性培养基。
分离这些细菌主要采用富含有机成分的培养基，常用组分包括：酵母浸粉（yeast extract）、蛋白胨（peptone）、酪蛋白氨基酸（Casamino acids）、三羧酸盐（salts of tricarboxylic acids）、糖类（sugars）。
4.2培养条件
由于这类细菌主要在好氧、中温（20-30℃）和富营养条件下生长，通常采用以下分离方法：
1.在富含复杂有机底物的琼脂平板上进行好氧培养
2.培养温度控制在20-30℃之间
4.3海洋菌株的特殊处理
对于海洋来源的菌株，推荐使用富含蛋白胨和酵母浸粉的PPES-II培养基。
五、系统分类评注
5.1分类学概况
绝大多数好氧含细菌叶绿素细菌（Aerobic Bacteriochlorophyll-containing Bacteria, ABC细菌）属于α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）。
这类细菌的数量正在持续增加，且细菌叶绿素（Bacteriochlorophyll, BChl）在α-变形菌纲中的分布极为广泛，既存在于无氧光合紫色细菌中，也存在于专性化能异养的ABC细菌内。
首个被报道的β-变形菌纲（Betaproteobacteria）成员——解聚玫瑰丝菌（Roseateles depolymerans）虽能合成BChl a，却无法在无氧条件下进行光能生长。
5.2重要分类学特征
1.ABC细菌并非系统发育或分类学上的单一类群
2.绝大多数属于α-变形菌纲
3.共同特征：在有氧条件下合成BChl
5.3α-变形菌纲主要谱系（图1）
图1. 基于16S rDNA序列的好氧含细菌叶绿素细菌及相关光养细菌的系统发育树
1.玫瑰球菌属（Roseococcus）、克劳氏球菌属（Craurococcus）、副克劳氏球菌属（Paracraurococcus）和嗜酸菌属（Acidiphilium）与酸胞菌属（Acidocella）和醋杆菌属（Acetobacter）亲缘较近。
其中：红色嗜酸球杆菌（Acidisphaera rubrifaciens）与无氧紫色非硫光合细菌球形红盘菌（Rhodopila globiformis）具有密切亲缘关系。
2.甲基杆菌属（Methylobacterium）和慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium，"Photorhizobium"）是α-变形菌纲中含BChl的专性化能异养菌代表。
3.根据16S rDNA序列分析：
玫瑰杆菌属（Roseobacter）、红单胞菌属（Rubrimonas）、玫瑰变形菌属（Roseovarius）和玫瑰活菌属（Roseivivax）与化能异养菌北极十八杆菌（Octadecabacter arcticus）、星矢菌（Sagittula stellata）亲缘较近；
与无氧光合紫色非硫光合细菌红杆菌属（Rhodobacter）和红微菌属（Rhodovulum）亲缘较远；
硫氧化玫瑰钠菌（Roseinatronobacter thiooxidans）构成红杆菌属与红微菌属之间的独立分支；
玫瑰生活菌属（Roseibium）在α-变形菌纲中形成深层分支。
4.鞘氨醇单胞菌相关类群：
赤杆菌属（Erythrobacter）、赤微菌属（Erythromicrobium）、赤单胞菌属（Erythromonas，异名Blastomonas）；
卟啉杆菌属（Porphyrobacter）、沙雷菌属（Sandaracinobacter）和"柠檬微菌属"（Citromicrobium）；
这些属与鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）及其不含BChl的近缘属亲缘密切。
六、该细菌类群的术语命名
这类细菌被Shiba称为"好氧光合细菌"，本章将其表述为"含细菌叶绿素的好氧细菌"，简称"ABC细菌"。
术语"好氧不产氧光养菌"或"好氧不产氧光合细菌"存在误导性，尽管这些细菌可能通过现存的光合机制获取能量（即具有光合作用能力），但严格意义上，它们并非光养型生物，即无法仅依赖光能生长。
参考文献
1.Takamiya, K.I., Y. Shioi, H. Shimada and H. Arata. 1992. Inhibition of accumulation of bacteriochlorophyll and carotenoids by blue light in an aerobic photosynthetic bacterium, Roseobacter denitrificans, during anaerobic respiration. Plant Cell Physiol. 33: 1171–1174.
2.Evans, W.R., D.E. Fleischman, H.E. Calvert, P.V. Pyati, G.M. Alter and N.S.S. Rao. 1990. Bacteriochlorophyll and photosynthetic reaction centers in Rhizobium strain BTAi 1. Appl. Environ. Microbiol. 56:3445–3449.
3.Kolber, Z.S., F.G. Plumley, A.S. Lang, J.T. Beatty, R.E. Blankenship, C.L.VanDover, C. Vetriani, M. Koblizek, C. Rathgeber and P.G. Falkowski.2001. Contribution of aerobic photoheterotrophic bacteria to the carbon cycle in the ocean. Science 292: 2492–2495.
4.Shioi, Y. and M. Doi. 1988. Control of bacteriochlorophyll accumulation by light in an aerobic photosynthetic bacterium Erythrobacter sp. Och 114. Arch. Biochem. Biophys. 266: 470–477.
5.Fuerst, J.A., J.A. Hawkins, A. Holmes, L.I. Sly, C.J. Moore and E. Stackebrandt. 1993. Porphyrobacter neustonensis gen. nov., sp. nov., an aerobic bacteriochlorophyll-synthesizing budding bacterium from fresh water.Int. J. Syst. Bacteriol. 43: 125–134.
# 翻译自：Bergeys Manual of Systematic Bacteriology (Garrity, Berner, Creig) . Volume Two：The ProteobacteriaPart A Introductory Essays.（Aerobic Bacteria Containing Bacteriochlorophyll And Belonging To The Alphaproteobacteria）
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更新日期：2025-08-20
编制人：思琪
审稿人：小藻