自然界中病毒有什么特性？病毒形态结构、化学组成、对称特性和包涵体的背景介绍

各种病毒都有一定的形状、大小、组成和结构，对其分类和应用等研究都有重要意义。

一、病毒的大小

具有侵染力的病毒成熟个体，称病毒粒子。病毒粒子体积微小，要用电子显微镜才能观察到其形态结构，常用纳米(nm)作测量单位。病毒的大小相差较大，已知最大的病毒是，2013年报道的潘多拉病毒(Pandoravirus)，直径达1μm，与细菌大小相当；中等大小的，如流感病毒,直径为90~120nm；最小的病毒为菜豆畸矮病毒，直径仅 9~11nm。病毒的大小可借，分级过滤、电泳、超速离心沉降、电镜观察等方法测定。

二、病毒的形态

病毒形态多样，有球形、卵圆形、砖形、杆状、丝状、蝌蚪状、子弹状等，基本形态为球形、杆状和蝌蚪状。

5类病毒形态：

①球形或近球形：动物(包括人类)、真菌的病毒多为球形，如腺病毒、蘑菇病毒、脊髓灰质炎病毒、花椰菜花叶病毒、噬菌体 MS2等。

②杆状或丝状：很多植物病毒呈杆状，如烟草花叶病毒、苜蓿花叶病毒呈直杆状，马铃薯X病毒呈稍弯曲的杆状，甜菜黄化病毒呈很长的弯曲丝状，昆虫病毒如家蚕核型多角体病毒,人类某些病毒如流感病毒、噬菌体fd及噬菌体M₁₃,等也呈杆状。

③砖形：常见的大病毒，有天花病毒、痘病毒等。

④弹状：如狂犬病毒、水疱性口炎病毒、植物弹状病毒等。

⑤蝌蚪形：为大部分噬菌体的典型形态，如T偶数菌体和入菌体等。有的病毒颗粒呈多形性，如流感病毒新分离的毒株常呈丝状，在细胞内稳定增殖后则变为拟球形颗粒。

图1 常见病毒的形态及大小示意图

三、病毒的化学组成

病毒基本成分为：核酸和蛋白质。大型病毒有脂类和糖类等，有的还有胺类、阳离子等。

1.核酸

核酸是病毒遗传信息的载体，控制着病毒的遗传、变异、增殖，及对宿主的感染性。一种病毒一般只含有一类核酸(DNA 或 RNA)，含 DNA 的病毒称 DNA 病毒,含 RNA 的病毒称 RNA 病毒。噬菌体核酸大多为 DNA，植物病毒的核酸大多为 RNA，少数为 DNA。动物病毒包括昆虫病毒的核酸部分是 RNA，部分是 DNA。真菌病毒绝大部分是RNA。除逆转录病毒基因组为二倍体外，其他病毒的基因组都是单倍体。分离的核酸脆弱，有弱感染力。

病毒核酸的类型多样，有单链(ss)与双链(ds)、正链(+)与负链(-)的区别，以及线状与环状的区别。将碱基排列顺序与mRNA相同的定为正链，与mRNA互补的定为负链。就此可将其分为6类:(±)DNA、(±)RNA、(+)DNA、(+)RNA、(-)DNA 和(-)RNA。

RNA病毒多数为单链、线状，有正、负链之分;丁型肝炎病毒等少数亚病毒，含环状ssRNA。个别病毒RNA是双义的,部分为正极性,部分为负极性。DNA病毒多数为双链,少数为单链(+)DNA,只有腺相关病毒为(-)DNA。动物病毒以线状dsDNA 和ssRNA 为多，植物病毒以线状sSRNA为主，噬菌体以线状 dsDNA 居多。已发现的真菌病毒都是dsRNA，我国学者发现核盘菌(Sclerotiniasclerotiorum)中有ssDNA 病毒(SsHADV-1)(2010年)。藻类病毒都是dsDNA。大多数病毒粒子含一个核酸分子，少数RNA病毒有多个核酸分子，各个分子担负不同的遗传功能，称分段基因组，共同构成病毒基因组，如流感病毒核酸分8个节段。只有各分子同时存在病毒才能感染、复制。不同病毒核酸有不同结构特征:黏性末端、循环排列和末端重复序列等。

病毒基因组很小，主要含有对自身复制最重要的基因，编码那些不能从宿主细胞获得的功能蛋白。其DNA的分子量为(1~200)x10⁶，病毒RNA的分子量为(2~15)x10⁶。不同的病毒核酸含量差别较大，通常在1%~50%，如流感病毒核酸含量约1%，大肠杆菌T系偶数嚟菌体核酸含量超过50%。每种病毒粒子核酸的长度是一定的,一般由100~250000 个核苷酸组成。最大的病毒有几百个基因。最小的如MS₂,噬菌体仅有三个基因。

2.蛋白质

病毒只有两类蛋白质，结构蛋白和酶类，主要存在于衣壳与包膜中，占病毒总质量 70%左右，一般只含一种或少数几种蛋白质。

例如，烟草花叶病毒只含一种蛋白质，MS₂,噬菌体含4种蛋白质，流感病毒含8种蛋白质，T₄噬菌体可含30余种蛋白质。它们由常见的20种氨基酸组成,半胱氨酸和组氨酸在病毒蛋白中较少见,氨基酸的种类和含量随病毒种类而异,大肠杆菌M13噬菌体的外壳蛋白只有49个氨基酸,家蚕核型多角体病毒蛋白质有244个氨基酸。

病毒蛋白质，主要在病毒的结构功能、侵染性、增殖和抗原性中发挥作用。

(1)结构功能

由蛋白质组成病毒衣壳，包裹在病毒核酸外面。简单病毒的衣壳由一种或少数几种蛋白质亚基构成，复杂病毒可达20多种。衣壳保护核酸，免受理化因子破坏及被核酸酶水解。构成病毒包膜结构的病毒蛋白质，包括包膜糖蛋白和基质蛋白两类。包膜糖蛋白是病毒的主要表面抗原。基质蛋白构成膜脂双层与衣壳之间的亚膜结构，具有支撑包膜、维持病毒结构、介导衣壳与包膜糖蛋白之间的识别、促使病毒出芽释放等作用。

(2)侵染性

衣壳、包膜、噬菌体尾丝上，含有使病毒吸附在宿主细胞表面受体上的位点，决定感染的特异性，促使病毒吸附。病毒蛋白质还构成多种分解性酶，如位于噬菌体尾部基板内的溶菌酶可使细胞壁溶解，便于病毒进入宿主细胞和释放;流感病毒的神经氨酸酶能水解宿主细胞表面糖蛋白，使病毒侵染细胞时能穿入细胞，成熟时能从细胞中释放。

(3)增殖

病毒蛋白质也构成如 DNA 和 RNA 聚合酶、RNA 转录酶、逆转录酶等核酸

(4)抗原性

复制酶及合成病毒蛋白质，所需的各种合成性酶等。蛋白质决定病毒粒子的抗原性，刺激机体产生抗体，激发机体免疫应答。

3.其他成分

病毒包膜含脂类和糖类等。糖类以糖脂、糖蛋白存在于包膜表面以决定病毒抗原性。脂类包括磷脂、胆固醇和脂肪，以双分子层存在于包膜。有的病毒还含有丁二胺亚精胺和阳离子

四、病毒的结构

病毒体主要由核酸和蛋白质衣壳构成，它们组成病毒的基本结构--核衣壳。核酸位于病毒颗粒中心，构成核心或基因组。衣壳(壳体)是包在核酸分子外面的蛋白质结构，由一定数量的衣壳粒以次级键结合组成。衣壳粒是电镜下能见到的最小形态学单位，由一种或几种肽链折叠缠绕而成，空心。病毒不同部位的衣壳粒，可由不同的多肽分子组成。

有些病毒在核衣壳外，还有一层由脂质或脂蛋白组成的包膜，是病毒粒子成熟时，由宿主细胞膜或核膜包裹而成。包膜不同于细胞膜，由病毒特异性内膜蛋白和宿主细胞质膜衍生的类脂层构成。包膜的基本结构与生物膜相似，为脂双层膜，在包膜形成时细胞膜蛋白被病毒编码的包膜蛋白取代。有的包膜表面还有蛋白或糖蛋白突出结构，称刺突，由细梗及游离末端的顶球构成，有病毒的特异性，它们是包膜病毒的主要抗原，包括狂犬病毒的 G刺突、人类免疫缺陷病毒(HIV)的 gp120 刺突冠状病毒的S刺突和流感病毒的 HA 刺突，也是病毒分类的依据之一。

病毒包膜有维系毒粒结构、保护毒粒核衣壳、决定感染的特异性等作用。有包膜的病毒，失去包膜后便失去了感染性。

图2 病毒的结构示意图

A.无包膜的腺病毒;B.有包膜的 HIV

五、病毒的对称性

用电子显微镜观察，病毒呈现结构的高度对称性：立方对称、螺旋对称、复合对称及复杂对称。

立方对称与螺旋对称是病毒的两种基本结构类型，复合对称是前两种对称的结合。立方对称、螺旋对称和复合对称分别相当于球状、杆状和蝌蚪状的病毒。所有 DNA 病毒(除痘病毒外)为立方对称:RNA病毒有立方对称「主要是(+)RNA病毒]，也有螺旋对称主要是(-)RNA 病毒];噬菌体及逆转录病毒多数呈复合对称，痘类病毒属于复杂对称型。

1.立方对称

双链 DNA 病毒和双链 RNA 病毒外壳为小结晶或球状，实际是立方对称的二十面体，特别有利于核酸分子高度盘绕折叠在小体积衣壳中。它由20个等边三角形组成,有12个顶角、20个面和30条棱。每条棱上衣壳粒数相同。核酸的结合有助于增加二十面壳体的稳定。腺病毒衣壳是二十面体的典型代表，没有包膜，直径70~80nm(图3)。每棱6个衣壳粒，总衣壳粒数252个。顶角上衣壳粒被5个相邻的衣壳粒围成五邻体，棱上和面上衣壳粒由6个相邻衣壳粒围成六邻体,有240个六邻体和 12个五邻体壳粒。每个五邻体壳粒上伸出一根末端带有顶球的蛋白纤维刺突。腺病毒核心由 36 500bp 的线状双链 DNA 构成。不同种二十面体病毒棱上衣壳粒数不同，总衣壳粒数也不同，如 ФX174 总衣壳粒数为12个，只在每个顶点有一单独的衣壳粒;脊髓灰质炎病毒总衣壳粒数为32个。二十面体病毒有的也有包膜。

图3二十面体病毒的壳体结构及电镜照片

A.腺病毒的结构模型;B.腺病毒的电镜照片;C.有包膜的二十面体(疱疹病毒)的电镜照片

2.螺旋对称

有些病毒粒子呈杆状或丝状，其衣壳形似一中空柱，电镜观察可见其表面有精细螺旋结构。螺旋对称衣壳中病毒核酸以多个弱键与蛋白质亚基结合，不仅可控制螺旋排列的形式、衣壳长度，而且核酸与衣壳结合还增加衣壳结构的稳定。病毒螺旋壳体的特征可用构成螺旋的衣壳粒总数、螺旋长度、螺旋直径、轴孔直径、螺距、螺旋圈数及每圈的衣壳粒数等参数描述。螺旋壳体直径由衣壳粒的特征决定，其长度由病毒核酸分子长度决定。烟草花叶病毒(TMV)是螺旋对称的典型代表，其棒状衣壳由 2130 个呈皮鞋状的衣壳粒(蛋白质亚基)以逆时针方向排列成 130 螺旋，平均每三螺旋49个衣壳粒，螺距 2.3nm，衣壳全长300nm，外径 15nm，中空(内径 4nm)。一条含有 6390 个核苷酸的单链 RNA 以螺旋方式盘绕在衣壳内侧螺旋沟内，每个衣壳粒凹处结合3个核苷酸，每圈49个核苷酸(图4)。其核酸有合适的蛋白质衣壳包裹和保护，结构十分稳定，在室温下放置50年仍有侵染力。

图4烟草花叶病毒结构示意图(A)及电镜照片(B)

3.复合对称

大肠杆菌 T偶数噬菌体有T₂、T₄、T₆三种,T噬菌体是复合对称的代表,由二十面体的头与螺旋对称的尾复合构成，蝌蚪状。椭圆形二十面体头部长95nm，宽65nm,含直径6nm 的衣壳粒212 个，线状双链DNA位于头部蛋白质外壳内，长约50um，大小为1.7x10⁵bp。

头尾相连处有颈部，由颈环和颈须构成，颈环为一中央有孔的六角形盘，直径37.5nm，其上有6根颈须，其功能是裹住吸附前的尾丝。尾部由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝构成。尾鞘由144个分子量各为5.5x10⁴的衣壳粒螺旋排列的24圈螺旋组成，中空，长95nm，可收缩。尾管长95nm，直径8nm，其中央孔道直径2.5~3.5nm，是头部DNA进入宿主细胞的通道。尾管也由24圈螺旋组成，恰与管外尾鞘上的24圈螺旋相对应。基板也是中央有孔的六角形盘,直径3.5nm，上面有6个刺突和6根尾丝，刺突长20nm，尾丝长140nm，直径2nm，折成等长的两段，均有吸附功能(图5)，能特异地吸附在敏感宿主细胞表面相应受体上。T₄噬菌体通过尾丝吸附于宿主大肠杆菌表面，吸附后由于基板受到构象上的刺激，中央孔开口，释放溶菌酶并水解部分细胞壁，接着尾鞘蛋白收缩，将尾管插入宿主细胞中。

逆转录病毒内部是螺旋形的核心，外部是二十面体的外壳，是复合对称性病毒。

4.复杂对称

痘病毒科的病毒对称性较复杂，病毒粒子常呈卵圆形，干燥的病毒标本呈砖形。无清晰可辨的壳体，核酸外由几层复杂的脂蛋白膜包裹。病毒体表有双层膜，中心为哑铃状核芯，内含蛋白质和核酸，线形双链DNA。核芯两侧为侧体(图6)有些病毒没有任何对称性，其外壳组成不规则，如冠状病毒和风病毒等。

图5 有尾T噬菌体的模型(A)及电镜照片(B)

图6 痘病毒的图解

六、包涵体

某些感染病毒的宿主细胞内形成，结构特殊、有一定染色性、光学显微镜下可见的小体，称包涵体，直径0.8~5.0μm。它是病毒复制复合物、转录复合物、复制和装配中间体、核壳和毒粒积累在宿主细胞特定区域形成的病毒加工厂，在宿主细胞中的定位，反映了病毒的复制位点，包涵体分为颗粒形和多角形，前者呈圆形和卵圆形，内含一个(偶尔两个)病毒粒子，后者一般呈六角形、五角形、四角形，内含多个病毒粒子，是病毒粒子聚集体(图7)，如昆虫核型、质型多角形包涵体和腺病毒包涵体。

有些包涵体是病毒过剩的衣壳蛋白聚集体，如人类巨细胞病毒的致密体，许多植物病毒的包涵体。包涵体多数位于细胞质内，如松毛虫质型多角体病毒、多数痘类病毒和狂犬病毒的包涵体，具嗜酸性;少数位于细胞核内，如柞蚕核型多角体病毒、疱疹病毒和腺病毒的包涵体，具嗜碱性:有的在细胞质内和核内均有，如麻疹病毒、巨细胞病毒的包涵体。

图7包涵体的电镜照片

包涵体的主要成分是多角体蛋白，由病毒基因组编码。它不同于宿主细胞蛋白也不同于病毒蛋白，不易被正常的蛋白酶水解，在自然界较稳定，在土壤中能保持活性几年到几十年。包涵体从细胞中释放，接触其他细胞可引起感染。包涵体具有保护病毒粒子的作用。并非所有的病毒都能形成包涵体，不同病毒包涵体的大小、形状、组分及其在宿主细胞中的部位不同，包涵体可用于病毒的快速鉴定和某些病毒性疾病的辅助诊断。

例如，烟草蚀纹病毒与马铃薯Y病毒的形态极其相似，但其包涵体形态不同，前者为三角形，后者为矩形。有6种较重要的包涵体可作病毒病的辅助诊断:细胞质内的狂大病毒Negri氏小体、痘病毒的Guarnieri氏小体、细胞核内单纯疱疹病毒的 Lipshutz氏小体、腺病毒的包涵体、细胞质和细胞核内都有的麻疹病毒包涵体、核周围细胞质内呼肠孤病毒的包涵体。昆虫核型、质型多角体病毒包涵体内有大量活性病毒粒子，可生产生物杀虫剂。

参考资料

蔡信之,黄君红,康贻军.《微生物学(第四版)》.北京:科学出版社,2023.

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更新日期：2025-06-24

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