原生动物or假菌？初探黏菌的形态结构、生活周期和培养特征

引言

黏菌是介于原生动物和真菌之间的一类真核微生物。其营养方式及生活史，与原生动物类似，特别是行动及取食方法与变形虫相同，而形成子实体尤其是产孢特性，又与真菌相似。分类上黏菌属于原生生物界，共有约500种黏菌。黏菌分：细胞黏菌和非细胞黏菌两个类群，能形成原质团。细胞黏菌的营养体由单个变形体细胞组成；非细胞黏菌的营养体是大小和形状不固定的多核原质团。黏菌为腐生型，常在阴湿的土壤、朽木、腐烂的植物、堆肥和其他水分多的有机物上生长，以细菌等有机颗粒为食。大多数黏菌在其纤弱的小孢子囊内形成有色素的孢子。孢子囊大多高达几毫米，表面有钙盐晶体。

一、黏菌的形态结构

黏菌生活周期中，有3个形态阶段：原质团，形成孢子囊和孢子的子实体,由孢子萌发产生游动孢子或配子的游动孢子阶段。

1.原质团

最初为不定形黏团，逐渐发展为扇形，最后呈网状。它在基物上呈湿润和黏稠状，呈鲜艳的黄、红、粉红或灰绿等色,能在基物上爬行，并留下一条明亮的“黏径”。显微镜下原质团可分为，外质和内质两部分。外质较黏，被一层膜束缚。内质由分支网状菌脉组成(图1)。菌脉中原生质作有规则的流动:先向一个方向流动，慢慢停下来再向返回方向流动，并按一定时间重复该过程。菌脉也会变化，彼此连接而增大或在其内原生质流向别处时收缩或消失。原生质流动的机制由肌动蛋白或肌球蛋白的收缩作用引起，该作用与肌肉的肌动蛋白及肌球蛋白的收缩特性类似。已从多头绒泡菌(Physarum polycephalim)原质团中提取出这些物质。原质团中有大量二倍体核，其惊人之处是它们能同步进行有丝分裂。利用这一特点可详细研究有丝分裂。同一菌种的两块原质团接触后能融合为一块，数小时内完成。接触处可看到颗粒状物在原质团间流动。两个不同菌种或同一菌种不同地区分离株的原质团都不能融合,甚至还可能相互致死。可见黏菌原质团的融合是受其遗传特性控制的。原质团靠吞细菌，酵母菌和其他有机物颗粒生活，也能自行吸收养分。将细菌和酵母菌用活性染料染色后饲喂原质团可在显微镜下追踪它们在原质团中的位置和去向。

图1 黏菌原质团的类型

A.刺轴菌(Echinostelium minutum);B.松发菌(Comatricha laxa);C.圈绒泡菌(Physarum gyrosum)

2.变形体群合体

由单倍体变形体(与变形虫相似)聚集形成的，聚集的变形体不融合，维持个体独立，但可作为一个黏液状囊体活动，因此称群合体为假原质团。将变形体群合体放入水中，组成群合体的单个变形体散开。营养丰富时变形体通常不聚集，食物缺乏时变形体相互吸引聚合。变形体的聚集受其分泌的集胞素控制。例如，盘基网柄菌的变形体营养细胞饥饿时，由细胞产生有趋化作用的cAMP和特异性蛋白两种物质作为中心，吸引其他营养细胞聚集形成假原质团。它们能聚集成各种美丽的图案，如同心圆状、螺旋状和分枝状。变形体聚集成的群合体长达2~4mm，有一个略突起的尖端，可整体移动，有趋光和趋温湿性，移动途径上会留下黏性痕迹。开始形成子实体时便固着在一处出现“拔顶”形成乳头状突起，逐步分化出柄原胞区、孢原胞区和基盘小区。拔顶时基盘小区留在基部，柄原胞区形成柄，最终形成孢堆果。有性生殖时两个变形体融合成有多层厚壁的大囊胞，在大囊胞中核配，成熟后大囊胞进行减数分裂，单倍体变形体从大囊胞中释放。

3.子实体黏菌

子实体有很美丽的颜色和外形，如淡粉红色、黄色和紫色等，形态为一根细茎，顶生各种形状的头部，或无茎，平铺生长。

黏菌子实体类型，如图2所示。

图2 黏菌子实体的类型

A、D、E.孢囊体型;B.原质囊体型;C.复囊体型;F.假复囊体型

(1)孢子囊，有柄，顶生孢子囊，或无柄，圆形、柱形或杯形。孢子囊内生大量孢子，众多孢子之间分布一些线状孢间丝，起支持孢子的作用。每个孢子囊有独立包被，相互间无联系。

(2)复孢囊，许多无柄孢子囊，在基物表面堆积成块状或不定形结构，外有共同的包被，直径达几厘米。有的无共同包被，孢子囊有各自包被，称假复孢囊。

(3)孢堆果柄顶生成的成堆孢子被外膜包围形成的结构称孢堆果，有球形、梨形等。有的种在柄上只生一个或几个孢子称孢子果。有的在柄基部有一盘状底座贴于基物上,称基盘。

黏菌的子实体是在原质团或变形体群合体上产生的。在食物耗尽和有光线的条件下形成子实体。黏菌产生孢子时原质团群合体都有趋光爬行的习性，它们常从土缝中爬出来，恰好在土缝边缘形成子实体。形成过程为:原质团或群合体变圆，逐渐向上堆积成帽状或蛞蝓状，随后一部分原质团或变形体成为茎，另一部分成为顶端，由顶端再分化成孢子囊和孢子，茎变硬成为无生命的物质。成熟孢子多为单倍体，厚壁、深色。在不利条件下可存活数年。

4.变形体黏菌

孢子遇到合适条件，萌发生出一个变形体，或释放出一个有鞭毛的游动孢子，经短时间游动成为变形体。变形体无细胞壁，无定形，直径小于10um，可伸出伪足捕食细菌、真菌孢子或其他有机颗粒。变形体爬行有趋光性。

5.菌核

有些原质团遇到黑暗、干燥和食物缺乏等不良条件时，其外面产生一层硬壳形成菌核。该结构抗不良环境的能力强，可以长期休眠。环境适宜时再萌发形成原生质团。

二、黏菌的生活周期

原质团生长到某一阶段，在一定条件下形成子实体，并产生孢子。孢子在干燥环境中可存活很久，有水时萌发形成无鞭毛、不游动的变形体，或一至数枚有两根一长一短鞭毛的游动细胞。游动细胞缺水时鞭毛脱落，分裂变成变形体;变形体有水时又产生鞭毛变成游动细胞。两者都有配子的功能，能成对配合形成二倍体的合子。二倍体合子不经休眠，多次进行有丝分裂形成多核的原生质体，继续长大成为二倍体原质团。通常数个二倍体原质团合并形成合胞体。条件不利时聚集形成菌核。原生质团聚集到一定时期形成子实体。子实体颜色有红、黄、褐、灰等。子实体有无柄，内有无孢丝，是黏菌分类的重要依据之一。

细胞黏菌生活周期较特殊，如盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum)生活史包括:

无性阶段

变形体→假原质团→子实体→变形体;

有性阶段

变形体(单倍体核)→接合→大囊胞(二倍体核)→核配→减数分裂→变形体。

非细胞黏菌生活周期比较复杂，如多头绒泡菌生活史主要包括:

初期原质团→后期原质团→子实体→减数分裂→休眠孢子→游动孢子(配子)→合子→原质团(图3)

图3 多头绒泡菌的生活周期

三、黏菌的培养特征

自然界黏菌分布于潮湿、温暖、阴暗、有机物多的土壤、树皮、草皮及腐叶等处。子实体主要分布于有湿度梯度、散射光和光暗交界处，孢子易释放到空气中，有美丽鲜艳的颜色。人工培养原质团生长良好，对原质团内原生质流动、有丝分裂及原生质融合等研究较多，对盘基网柄菌研究较深入。从孢子不易培养出黏菌。目前对黏菌的描述主要根据其在自然界的表现。黏菌被忽略与其难培养有关。黏菌特殊的结构、整齐的同步分裂、有序的聚集和细胞分化能力使其成为有价值的细胞学和分子生物学研究材料。其经济价值将在深入研究中开发。

参考资料

蔡信之,黄君红,康贻军.《微生物学(第四版)》.北京:科学出版社,2023.

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更新日期：2025-06-11

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