酵母菌的形态结构、繁殖方式及培养特征

酵母菌

酵母菌不是分类学上的名称，它是一类以出芽繁殖为主、能发酵糖类产能的单细胞真菌的统称。它不形成有分支的菌丝体，常以芽殖或裂殖进行无性繁殖，少数产子囊孢子进行有性繁殖。已知的酵母菌有56个属、1000多种，分属于子囊菌门、担子菌门和半知菌亚门。酵母菌常分布于含糖较多和偏酸的环境中，如水果、蔬菜、花蜜及植物叶片上。有些酵母菌可利用烃类物质，在油田和炼油厂附近的土层中可分离到。大多数酵母菌为腐生，有的则与动物特别是昆虫共生，如球拟酵母属(Torulopsis)存在于昆虫肠道、脂肪体及其他内脏中。也有少数种寄生，引起人及动植物病害。除酿酒、发面制馒头和面包外，还用于石油脱蜡和生产有机酸、甘油、甘露醇、氨基酸，以及提取多种酶、核苷酸和维生素等。通气培养酵母菌可生产大量菌体，其蛋白质含量可达干酵母的50%，且菌体蛋白中含人体所必需的各种氨基酸，故常用于蛋白生产，作饲料和食物添加剂。酵母菌属于单细胞真核微生物，其细胞结构和高等生物单个细胞的结构基本相同，同时它具有世代时间短、容易培养、单个细胞能完成全部生命活动等特性，故成为分子生物学、分子遗传学等重要理论研究的良好材料，是重要的模式生物。少数酵母菌能引起人及动物的疾病，其中最常见者为白念珠菌[白假丝酵母(Candidaalbicans)]和新型隐球酵母(Cryptococcus neoformans)，能引起鹅口疮、阴道炎、肺炎和慢性脑膜炎等疾病。

酵母菌的特点是:①个体多以单细胞状态存在;②多数出芽繁殖，少数裂殖;③能发酵糖类产能;④细胞壁常含甘露聚糖;⑤喜在含糖量较高的偏酸性环境中生长。

一、酵母菌的形态结构

(一)酵母菌的形态与大小

大多数酵母菌为单细胞，形状因种而异，其基本形状为球形、卵圆形和圆柱形，有些形状特殊，呈柠檬形、椭圆形、三角形、瓶形等(图1)。有的快速繁殖时能形成假菌丝，如热带假丝酵母(Candida tropicalis)出芽繁殖中子细胞与母细胞不立即脱离，其间以极狭小的面积相连，这种藕节状的细胞串称假菌丝(图2)。该丝状结构与霉菌的真菌丝不同，后者为相连细胞间的横隔面与细胞直径一致的竹节状菌丝。不同种酵母菌的大小差别很大。一般长5~20μm，有些种可达30~50μm。其宽度变化较小，通常为2~5μm，有的达10μm。生产中常用的酵母菌直径为4~6μm。各种酵母菌有一定的形状和大小，也随菌龄及条件而变化。

图1、酵母菌的细胞形态

图2、热带假丝酵母，A.营养细胞;B.假菌丝

(二)酵母菌的细胞结构

酵母菌的细胞结构与其他真核微生物相似，有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质等，有些种还有荚膜、菌毛等(图 3)。

图3、酵母菌细胞结构模式图

1.细胞壁:

细胞壁在细胞最外层，幼龄时较薄，有弹性，以后逐渐变厚、变硬，较坚韧，其坚韧性不及细菌细胞壁。有些出芽繁殖的酵母菌芽体脱落后在母细胞壁上留下瘢痕，称为芽痕。由于芽体一般不会在旧芽痕上产生，故计算芽痕数可确定某一细胞已产生的芽体数，测定其菌龄。细胞壁厚25~70nm，约占细胞干重的25%，其功能与细菌类似，可固定细胞外形和保护细胞免受外界因素损伤。细胞壁的主要成分是葡聚糖和甘露聚糖,均为分支状聚合物,二者占细胞壁干重的75%以上，还含有蛋白质8%~10%、脂类8.5%~13.5%，几丁质(N-乙酰葡糖胺的多聚物)含量因种而异。同一种菌在不同生长阶段其细胞壁的成分也有变化。酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)约含几丁质1%，有些假丝酵母含几丁质超过2%，一些裂殖酵母(Schizosaccharomycesspp.)一般不含甘露聚糖而含较多的几丁质,它和葡聚糖连接。葡聚糖是细胞壁的主要成分，位于壁的内层，赋予细胞壁以机械强度，将其除去细胞壁会完全解体。甘露聚糖是一种甘露糖的复杂聚合物，主要分布在细胞壁外层，除去甘露聚糖不改变细胞外形。蛋白质位于细胞壁中间，连接葡聚糖和甘露聚糖，在细胞壁中起重要作用(图4)。蛋白质中少量的为细胞壁结构蛋白，大部分是以与细胞壁结合的酶的形式存在，这些酶有的帮助细胞摄取营养物质(如葡萄糖淀粉酶)，有的与细胞壁扩增和结构变化有关(如蛋白质二键还原酶)。玛瑙螺胃液制得的蜗牛消化酶内含甘露聚糖酶、葡糖酸酶、几丁质酶等多种酶，可水解酵母菌细胞壁制备原生质体或释放子囊孢子。

有些酵母菌细胞壁外有荚膜，如汉逊酵母属(Hansenula)的碎囊汉逊酵母(H.capsulata)荚膜的成分为磷酸甘露聚糖。多数荚膜多糖黏附于细胞上，其中大部分可释放于培养基中，特别是在搅拌培养时。少数子囊菌细胞表面有发丝状结构，称作真菌菌毛，其成分是蛋白质，起源于细胞壁下面，可能与有性繁殖有关。短的菌毛与酵母菌凝聚有关。

2.细胞膜:

它紧贴于细胞壁内侧，厚约7.5nm，外表光滑。结构和功能与细菌细胞膜相似，分内、中、外三层(图5)，主要由蛋白质(约占细胞膜干重的50%)、类脂(约占40%)及少量糖类组成。酿酒酵母等的细胞膜含丰富的麦角甾醇，紫外线照射后转化为维生素D,，可作维生素D的来源。细胞膜主要功能是控制细胞内外物质运输，参与细胞壁和部分酶的合成。

图4、酿酒酵母细胞壁的化学结构

图5、酵母菌细胞膜的三层结构

3.细胞核

呈球形，直径约2μm，大多在细胞中央与液泡相邻，有核膜、核仁和染色体。核膜是厚为8~20nm的双层膜，在细胞的整个生殖周期中保持完整，外层与内质网紧密相接。核膜上有许多直径为40~70nm的核膜孔，是细胞核与细胞质交换大分子物质的通道，能让核内制造的核糖核酸转移到细胞质中，为蛋白质合成提供模板等。核内有新月状的核仁和半透明的染色质。核仁表面无膜，富含蛋白质和RNA,是合成核糖体RNA和装配核糖体的场所细胞核处于静止状态时，除核仁外看不到核内其他结构。核膜外有中心体，可能与出芽和有丝分裂有关。酵母菌细胞核是其遗传信息的主要贮存库，在代谢和繁殖中起重要作用。用相差显微镜可观察到活细胞内的核:细胞分裂时染色质丝经盘绕、折叠、浓缩后变成在光学显微镜下可见的棒状染色体。特别是在细胞分裂中期可见到呈条状的染色体，其数目因种而异。酿酒酵母的单倍体细胞中有17条染色体,其基因组的测序已于1996年完成,基因组总长度为12052kb约有6500个具有功能的基因，是第一个完成基因组测序的真核生物。真核微生物DNA的含量比原核微生物高10倍左右。细胞核中还有不同种的少量RNA和一种有20~40个磷酸残基的链状聚磷酸盐。

在酵母菌的线粒体和质粒中也含有少量DNA。线粒体DNA呈环状，分子量为5.0x10⁷质粒为闭合环状超螺旋DNA分子，长约2μm，一般每个细胞内含60~100个，占细胞DNA总量的3%。质粒可作为研究基因调控、染色体复制的理想系统，也可作转化的载体。

4.细胞质

它是透明、黏稠、流动的胶体溶液，有细胞器，是新陈代谢的场所，也是代谢物贮存和运输的环境。幼龄的细胞质稠密而均匀，老龄的细胞质出现液泡和贮藏物质。

细胞质内含大量核糖体、异染颗粒、肝糖粒、脂肪滴、质粒等，还有多种细胞器。核糖体沉降系数为80S，由60S和40S两个亚基组成，直径25nm，由约40%的蛋白质和60%的RNA共价结合而成，大多数形成多聚核糖体，是合成蛋白质的场所。异染颗粒主要成分为高能磷酸盐，对碱性染料有亲和力，老龄细胞中形成较大颗粒，折光性强，为细胞的营养贮藏物。肝糖粒为糖类的贮藏物，白色，无定形，可被淀粉酶水解为葡萄糖，用稀碘液染色呈红褐色。营养良好、生长旺盛的幼龄细胞内可见大量肝糖粒，营养缺乏时肝糖粒消失。多数酵母菌细胞有折光性很强、大小不一的脂类颗粒，在电镜下呈透明状，用苏丹黑B或苏丹红染色时呈蓝黑色或蓝红色。有的酵母菌如黏红酵母(Rhodotorula glutinis)细胞内积累的脂类物质可达细胞干重的50%。有些种类的细胞中积累大量蛋白质、多糖和脂类物质，常作为人和畜禽的补充食料。

酵母菌细胞器

主要有溶酶体、微体、线粒体、内质网和液泡等。

①溶酶体是由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的球状囊，其功能是细胞的内消化、维持细胞营养和防止外来物侵袭。

②微体是含氧化酶和过氧化氢酶的球形囊，功能是使细胞免受过氧化氢的危害，分解脂肪。

③线粒体通常呈杆状或球状，长1.5~3.0μm，直径0.3~1.0μm，一般位于核膜及中心体表面，有数十个或更多。它由双层膜包裹，囊内充满液体，外膜平整，内膜较厚、向内卷曲折叠成嵴，扩展了内膜进行生化反应的面积。嵴上有许多排列整齐的圆形颗粒--基粒，是线粒体上传递电子的基本功能单位。线粒体是细胞呼吸产生能量的场所，将蕴藏在有机物中的化学能转化为生命活动所需的能量(ATP);也是氧化还原的中心，含有呼吸所需的各种酶。它还参与调控细胞的分化、生长凋亡和信息传递等活动。线粒体内含一个长25μm的环状双链DNA分子,含特有的DNA和RNA可独立复制。线粒体DNA编码大量呼吸酶。有氧条件下酵母菌形成许多线粒体，数量可达细胞质总体积的14%:厌氧条件下或葡萄糖过多时线粒体生成被阻遏，只能形成简单的无嵴线粒体。线粒体变小、数量减少，无氧化磷酸化功能。

④内质网是由脂蛋白组成的膜围成的管状或囊状结构组成的复杂双层膜系统，两层膜的间隔为20nm，其间充满液体。内质网外与细胞膜相连，内与核膜相通。它起物质传递和通信联络作用，还能合成脂类和脂蛋白，供给细胞质中所有细胞器的膜。其分两类:一类是膜上附有核糖体的粗面内质网，合成和运送胞外分泌蛋白至高尔基体，在高尔基体内修饰后包装形成囊泡进行运输:另一类是膜上不含核糖体的光面内质网，是脂质合成场所。

⑤酵母菌细胞中有一个或几个大小不一的多为球形、透明的液泡。其直径为0.3~3μm,幼龄细胞的液泡很小，老龄细胞液泡较大，位于细胞中央，外具一层液泡膜。液泡内含有盐类糖类、脂类、氨基酸，有的种类含蛋白酶、酯酶、核糖核酸酶。液泡是离子和代谢产物的交换贮藏场所，还有溶酶体的功能，将蛋白酶等水解酶类与细胞质隔离，防止细胞损伤。

二、酵母菌的繁殖方式

酵母菌的繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖两种，以无性繁殖为主。

(一)无性繁殖

酵母菌的无性繁殖方式主要是芽殖，还有芽裂、裂殖和产生无性孢子等方式

1.芽殖是在成熟的酵母菌细胞上长出一个小芽，芽细胞长到一定程度后脱离母细胞继续生长，再出芽产生新个体，如此循环往复。一个成熟的酵母菌一生中通过芽殖可产生9~43个子细胞。不同的酵母菌在母细胞上出芽的部位不同。如果在母细胞的各个方向出芽则为多边出芽,这时细胞都是圆形、椭圆形或腊肠形。大多数酵母菌如此;如果在细胞两端出芽为两端芽殖，此时细胞常为柠檬形:有的在细胞三端出芽、细胞呈三角形，这种情况较少:如果总在细胞一端出芽为一端出芽，这时细胞呈瓶形。

酵母菌出芽过程:首先是液泡长出一根小管，同时在细胞表面将要形成芽体的部位通过水解酶的作用使细胞壁变薄，大量新细胞物质堆积在芽体起始部位形成一个小的突体称芽体;然后液泡小管进入芽体，同时中心体产生一个小突体并随母细胞的部分细胞质进入芽体(图6)，母核分裂成两个子核，新合成的细胞壁组分不断插入芽体表面，芽体壁扩增、长大，芽体长到母细胞大小的2/3时与母细胞相连部位形成隔膜及由葡聚糖、甘露聚糖和几丁质组成的隔壁，芽体成为子细胞;最后，子细胞因与母细胞的隔壁部分降解而分离成独立的新个体。母细胞上留下一个直径略大于1μm的环形突起，称芽痕。子细胞上相应地留下一个环形突起，称蒂痕。任何细胞蒂痕只有一个，芽痕可有多个。芽痕富含几丁质，其大小以后不会改变。蒂痕含几丁质少，以后慢慢扩大、消失。光学显微镜下无法直接看到酵母菌芽痕,用钙荧光素或樱草灵等荧光染料染色后可在荧光显微镜下看到芽痕、蒂痕。通过扫描电镜可清晰看到芽痕和蒂痕的细微结构(图7)。环境条件适宜、生长繁殖迅速时酵母菌出芽形成的子细胞尚未自母细胞脱离又在子细胞上长出新芽，如此连续出芽就会形成成串的细胞即假菌丝(图8)。

图6、自酿酒酵母出芽的电镜截面图

图7、酿酒酵母芽殖的扫描电镜照片

图8、热带假丝酵母的假菌丝

2.芽裂有的酵母菌一端出芽并在芽基很宽的颈处形成隔膜将母细胞与子细胞分开，子细胞呈瓶状。这种出芽的同时产生横隔膜的方式称芽裂或半裂殖(图9)。

图9、类酵母的芽裂繁殖图

少数酵母菌像细菌一样以分裂的方式繁殖，叫裂殖，如八孢裂殖酵母(Schizo-3.裂殖saccharomyces octosporus)，球形或卵圆形细胞长到一定大小后细胞伸长，核一分为二，细胞中间形成隔膜，两个子细胞分开，末端变圆，形成两个新个体(图 10)。快速生长时细胞可以未形成隔膜核分裂或形成隔膜子细胞暂不分开形成细胞链，类似于菌丝，最后细胞会分开。

图10、裂殖酵母的裂殖(箭头示裂殖点)

4.产生无性孢子有的酵母菌可产生掷孢子、厚垣孢子、节孢子，或在小梗上形成分生孢子等无性孢子。

（二）有性繁殖

凡能有性繁殖的酵母菌称真酵母，归于子囊菌亚门;尚未发现有性繁殖的酵母菌称假酵母，暂归半知菌亚门。真酵母以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖

酵母菌发育到一定阶段，两个形态相同而性别不同的邻近细胞，各伸出一小突起相接触，接触处的细胞壁溶解形成一个管道，两个细胞的细胞质通过管道融合称质配。随后两个单倍体核移至融合管道中融合形成二倍体核称核配。二倍体接合子可在融合管的垂直方向生出芽，二倍体核移入芽内(图11)。此二倍体芽可从融合管道中脱离，开始二倍体营养细胞的出芽繁殖。很多酵母菌的二倍体细胞可多代营养生长繁殖。酵母菌的单倍体、二倍体细胞均可独立存在。二倍体营养细胞较大，生活力强，发酵工业多用二倍体细胞生产。适宜条件下，如营养缺乏接合子核进行减数分裂，成为4个或8个核(一般形成4个核)，以核为中心的原生质浓缩，在其表面形成一层孢子壁成为孢子。原来的接合子称子囊，其内的孢子称子囊孢子。子囊破裂，子囊孢子释放出来，子囊孢子可萌发成单倍体营养细胞。

图11、温奇汉逊酵母接合的电镜照片在接合点同时伸出突起:B.核融合并产生二倍体芽

酵母菌形成子囊孢子需要一定的条件。生长旺盛的幼龄细胞容易形成子孢子，老龄细胞不易形成，还需要适宜的培养基和良好的生长条件。酵母菌产生的子囊孢子的形状因菌种而异,有球形、椭圆形、半球形、柑橘形、柠檬形、土星形、帽形、肾形、针形等。孢子表面有平滑的或刺状的，孢子的皮膜有单层的、有双层的。这些都是酵母菌分类的重要依据。酵母菌的生活史有三种类型(图12)。

图12、酵母菌的三种生活史

n表示染色体数，A和a分别表示来自不同个体的细胞，其余字母分别表示不同的阶段

1.单倍体型在生活史中单倍体阶段较长，二倍体细胞不独立生活，此阶段很短，如八孢裂殖酵母(图12A)。其过程要点:①单倍体营养细胞借分裂繁殖;②两个营养细胞接触发生质配，质配后立即核配:③二倍体核通过减数分裂形成4个或8个单倍体子囊孢子。

2.双倍体型在生活史中单倍体阶段较短,，二倍体营养阶段较长，如路德类酵母(图12B)其过程要点:①子囊孢子在囊内成对结合，发生质配和核配，异核期极短，核配后不立即进行减数分裂，形成二倍体细胞;②该二倍体细胞萌发形成的芽管穿过子囊壁成为芽生菌丝，在此菌丝上长出芽体，子细胞与母细胞间形成横隔后迅速分开;③二倍体细胞转变为子囊，每个囊内的核通过减数分裂产生4个单倍体的子囊孢子。

3.单双倍体型在生活史中单倍体阶段和二倍体阶段同等重要，均能以出芽方式进行繁殖，这就使生活史形成了明显的世代交替，如酿酒酵母(图12C)。其过程要点:①单倍体营养细胞以出芽繁殖;②两个单倍体营养细胞接合，经质配后核配，形成二倍体核;③二倍体细胞不立即进行核分裂，而是以出芽方式进行无性繁殖，成为二倍体营养细胞;④二倍体营养细胞在营养缺乏时经减数分裂形成4个单倍体子囊孢子,子囊破壁后释放出其中的子囊孢子。其接合型分别为a型和α型，子囊孢子萌发后各自转变为a细胞和a细胞，都可独自生长繁殖。在营养等条件适宜时a细胞和a细胞相互识别后发生趋化性生长，经细胞接触、质配和核配，形成二倍体细胞(aa)。二倍体细胞可以出芽繁殖。

三、酵母菌的培养特征

大多数酵母菌是单细胞的非菌丝体，细胞间没有分化。与细菌相比，酵母菌细胞粗而短。

固体培养基上形成的菌落与细菌相似，表面光滑、湿润、黏稠，与培养基结合不紧，易挑起，质地均匀，颜色均一，较细菌菌落大且厚。有的酵母菌菌落因培养时间较长而皱缩。大多数酵母菌菌落不透明，乳白色，少数为红色如红酵母与粉红掷孢酵母(Sporobolomyces roseus)等，个别为黑色，其颜色比细菌单调。不生成假菌丝的酵母菌形成的菌落表面隆起，边缘圆整:生成假菌丝的酵母菌形成的菌落较扁平，表面和边缘较粗糙。酵母菌菌落由于有乙醇发酵一般都发出酒香味。菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘等特征均为其菌种鉴定的依据。

在液体培养基中，不同酵母菌的生长情况不同。有的产生沉淀，有的在液体中均匀生长，有的则在液体表面生长形成菌醭或菌膜。有假菌丝的酵母菌所形成的菌醭较厚，有些酵母菌形成的醭很薄，干而皱。菌醭的形成及特征具有分类意义。

四、重要代表菌

1.酿酒酵母(S.cerevisiae)

酿酒酵母属子囊菌亚门半子囊菌纲酵母属。单细胞，圆形、卵形、椭圆形或腊肠形。大小不一，(2.2~10.5)μmx(3.5~21.0)μm。在麦芽汁琼脂培养基上酿酒酵母的菌落为乳白色，有光泽，平坦，边缘整齐。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上培养，不生成假菌丝或有不典型的假菌丝。无性繁殖为芽殖，进行多边出芽，繁殖旺盛时能形成假菌丝。有性繁殖时由两个单倍体的营养细胞接合成接合子。接合子通常能出芽繁殖几代，成为二倍体营养细胞。在适当的条件下二倍体细胞的核进行减数分裂，形成子囊孢子。酿酒酵母能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、半乳糖等多种糖类，但不发酵乳糖和蜜二糖。

酿酒酵母是酵母属中的典型种，也是发酵工业中重要的菌种。不仅在啤酒、白酒、乙醇及其他饮料的酿造和面包的制作中应用，而且由于含有丰富的蛋白质和维生素，也作食用、药用和饲料，又可提取核酸、麦角固醇、谷胱甘肽、细胞色素c、辅酶A及三磷酸腺苷等，具有重要的经济价值。主要分布在各种水果的表皮、发酵的果汁、果园土壤及酒曲中。

2.热带假丝酵母(C.tropicalis)

热带假丝酵母未发现有性繁殖，属半知菌亚门假丝酵母属。在葡萄糖酵母汁蛋白胨液体培养基中于25℃培养3d,细胞呈卵形或球形，大小(4~8)μmX(5~11)μm，菌体沉淀于管底。在麦芽汁琼脂培养基上，菌落呈白色至奶油色，无光泽或稍有光泽，软而平滑或部分有皱纹，培养时间较长时菌落变硬。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上培养，可见大量假菌丝，包括伸长的分枝假菌丝，上面长有芽生孢子。

热带假丝酵母氧化烃类的能力很强。在含230~290℃石油馏分的培养基中,经22h培养后,可得到相当于烃类质量92%的菌体，不仅能获得菌体蛋白，而且可除去正烃烷(脱蜡)，降低石油馏分的凝固点，比用物理、化学方法脱蜡简单，采用混合菌种脱蜡效果更好，故为石油蛋白生产的重要酵母菌。用农副产品和工业废料也可培养热带假丝酵母，如用生产味精的废液培养热带假丝酵母作饲料，既扩大了饲料来源，又减少了工业废水对环境的污染。

3.异常汉逊酵母(Hansenula anomala)

细胞圆形、椭圆形、卵形和腊肠形，大小(2.5~6.0)μmx(4.5~20.0)μm。多边芽殖。有假菌丝或真菌丝。子囊形状与营养细胞相同,子囊孢子帽形、土星形、圆形、半圆形，表面光滑。子囊成熟后破裂释放出子囊孢子。麦芽汁琼脂培养基上菌落平坦，乳白色，无光泽，边缘丝状。加盖片马铃薯葡萄糖琼脂培养基上生成假菌丝。液体培养基中液面形成白色菌膜，培养液混浊、有菌体沉于底部。能产乙酸乙酯，并可自葡萄糖产生磷酸甘露聚糖，用于纺织及食品工业，生产药物、氨基酸、饲料等。是酒类酵母的污染菌，在饮料表面形成干而皱的菌醭。能利用乙醇为碳源，对乙醇发酵有害。

4.粉状毕赤酵母(Pichia farinosa)

细胞有不同形状，多边芽殖，能形成假菌丝。常有一油滴在其中。接合形成子囊或不接合。子囊孢子球形或土星形，表面光滑。每囊有4个孢子，子囊易破裂放出孢子。不同化硝酸盐。对正癸烷、十六烷的氧化力较强，能发酵石油产生蛋白质、麦角固醇、苹果酸、甲醇及磷酸甘露聚糖。它是基因工程表达宿主，已成为重要的蛋白质表达系统，广泛用于各类实验室，其表达蛋白质的水平是酿酒酵母的10~100倍，适合高密度发酵，适用于工业生产。它也是饮料、酒类的污染菌，常在酒面生成白色干燥的菌醭。

参考资料

蔡信之,黄君红,康贻军.《微生物学(第四版)》.北京:科学出版社,2023.

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更新日期：2025-05-11

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编制人：木木   |   审稿人：小藻