从基础开始学习原核细胞02：原核细胞膜

1、引言

所有生物都必须有细胞膜。细胞需要与环境进行选择性互动，无论这环境是多细胞生物的内部环境，还是变化更大的外部环境。细胞不仅要获取营养、排出废物，还要在环境变化时，维持内部稳定性。

原核和真核细胞的细胞质都被质膜（plasma membrane）包裹。质膜是细胞与环境接触的主要界面，因此决定了细胞与外界的大部分关系。

原核细胞的质膜尤其重要，因为它承担着多种关键功能。除了包裹细胞质，它还是一种选择性通透屏障：允许特定离子、分子进出，同时阻止其他物质通过。这样既能防止必要成分泄漏，又能控制其他分子的移动。

许多物质无法自行穿过质膜，因此质膜须在必要时协助其运输，运输系统负责营养吸收、废物排泄和蛋白质分泌等。

原核细胞质膜还是多种关键代谢过程的场所，包括呼吸、光合作用、脂质和细胞壁组分的合成等。此外，质膜上还含有特殊的受体分子，帮助原核生物探测并响应周围化学物质。

要理解膜的这些化学差异和多种功能，必须先了解膜的结构。我们先讨论所有膜共有的基本结构，再探讨细菌膜与古菌膜（archaeal membranes）之间的差异。

2、膜结构的流动镶嵌模型（The Fluid Mosaic Model of Membrane Structure）

目前公认的膜结构模型是辛格（Singer）和尼科尔森（Nicholson）提出的流动镶嵌模型（fluid mosaic model）。该模型认为，膜是由脂质双层构成的，蛋白质像“冰山”一样漂浮其中。

图1 细菌质膜结构

细胞膜经染色后用透射电子显微镜观察，可见细胞膜是非常薄的结构，约5至10纳米厚，呈现为两条深色线条夹着一个未染色的内部区域。这种特征外观表明，膜脂质以两层分子尾对尾的方式排列。

使用冷冻蚀刻技术裂解膜时，可沿脂质双层中心将其分开，暴露出复杂的内部结构。在脂质双层内可见小的球状颗粒，推测是嵌在脂质中的膜蛋白。

膜脂质的化学性质对其形成双层的能力至关重要。大多数膜相关脂质在结构上是不对称的，一端亲水，一端疏水（图2），这类分子被称为两亲性（amphipathic）分子。

亲水端与疏水相互作用，疏水端不溶于水，倾向于彼此聚集。在水环境中，两亲性脂质会自发形成双层。双层膜的外表面是亲水的，而疏水端则埋在内部，远离周围的水。

图2 膜脂质的结构

根据与膜分离的难易程度，可将膜蛋白分为两类。

外周蛋白（Peripheral proteins）约占膜蛋白总量的20%到30%，与膜连接松散，易于去除，可溶于水。

整合蛋白（Integral proteins）约占膜蛋白总量的70%到80%，不易从膜上提取，一旦脱离脂质便不溶于水。

整合蛋白和膜脂质一样，也是两亲性的，其疏水区域埋在脂质内部，亲水部分则从膜表面伸出。

整合蛋白可以在膜内横向扩散到新位置，但不会在脂质层中翻转或旋转。碳水化合物常附着在质膜蛋白的外表面，具有重要功能。

3、细菌膜（Bacterial Membranes）

细菌膜与真核膜相似，其许多两亲性脂质都是磷脂。但细菌膜通常不含固醇（sterols），例如胆固醇（cholesterol）（图3），这是与真核膜的主要区别。

但许多细菌膜含有类似固醇的分子，称为藿烷类（hopanoids）（图3）。藿烷类与固醇由相同的前体合成，像真核膜中的固醇一样，起到稳定膜的作用。

图3 细胞膜的固醇与藿烷类

细菌质膜是一个高度有序、不对称，同时又灵活动态的系统。脂质在质膜中并非均匀分布，而是集中在特定区域。

细菌膜的脂质组成会随环境温度变化，以保证膜在生长过程中保持流动性。例如，在低温下生长的细菌，其膜磷脂中的脂肪酸熔点较低。

尽管原核生物不含线粒体或叶绿体等复杂的膜性细胞器，但在一些细菌中可以观察到内部膜结构（图4）。

图4 细菌内部膜，a硝化细菌、b光合细菌

质膜内陷在许多细菌中很常见。在蓝细菌、紫色细菌等光合细菌，或亚硝化单胞菌等高呼吸活性细菌中，这种内陷会变得非常复杂。

这些内部膜结构可能是球形、扁平囊泡或管状膜的聚集体。其功能可能是提供更大的膜表面积，以支持更高的代谢活性。

4、古菌膜（Archaeal Membranes）

古菌（Archaea）最显著的特征之一就是其膜脂质的性质。古菌与细菌（Bacteria）和真核生物（Eucarya）不同，其甘油上连接的是通过醚键（ether links）结合的支链烃，而非通过酯键（ester links）连接的脂肪酸（图5）。

图5 古菌脂质与细菌脂质的区别

有时，两个甘油基团会连接起来，形成极长的四醚（tetraether）。通常，二醚（diether）的烃链含20个碳，四醚的烃链含40个碳。细胞可以通过将烃链环化形成五环结构，来调节四醚的整体长度（图5）。

磷酸基、硫基和糖基可连接到二醚和四醚的第三个碳上，使其成为极性脂质。这些极性脂质在膜中占主导地位，占膜脂总量的70%到93%。

其余脂质为非极性，通常是鲨烯（squalene）的衍生物（图6）。

图6 古菌的非极性脂质

尽管膜脂质存在这些显著差异，古菌膜的基本设计仍与细菌和真核生物相似——都有两个亲水表面和一个疏水核心。

当使用C20二醚时，会形成规则的双层膜（图7）。当膜由C40四醚构成时，则会形成刚性更强的单层膜（图7）。

图7 古菌膜示例。(a) 由整合蛋白和C20二醚双层构成的膜。(b) 由整合蛋白和C40四醚构成的刚性单层膜

正如其对稳定性的需求所预期的那样，那些最适生长温度超过85°C的极端嗜热古菌（如热原体 Thermoplasma 和硫化叶菌 Sulfolobus），其膜几乎完全是四醚单层。

生活在中度高温环境中的古菌，其膜则是混合型的，部分区域为单层，部分区域为双层。

下一节我们将详细的介绍细胞质基质。

参考文献

《Microbiology （Seventh Edition）》 | 微生物学，第七版

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更新日期：2026-04-29

编制人：叶凡

审稿人：小藻