苹果黑星病：病原（Venturia inaequalis）、症状、侵染循环与流行学介绍

引言

苹果黑星病（Apple Scab）是影响苹果及海棠果产量、果实品质，乃至产业经济效益的最具破坏性的真菌病害之一。

该病最早于19世纪被明确识别，自此便成为全球温带地区苹果种植业的重大威胁。其病原菌偏好凉爽湿润的环境，因此在温带气候区尤为普遍。

病原菌

苹果黑星病由子囊菌门（Ascomycota）、座囊菌纲（Dothideomycetes）、格孢腔菌目（Pleosporales）、黑星菌科（Venturiaceae）的 Venturia inaequalis 所引起。

该真菌为半活体营养型（hemi-biotrophic）病原体，初期依赖活体寄主组织获取营养，并不立即致死宿主细胞。

症状表现

叶片症状

初期病斑呈橄榄绿至深褐色小点，通常圆形、隆起明显，表面具丝绒状质地，多见于幼嫩叶片背面——因其更易感病。

随着病情发展，病斑逐渐扩大并融合成大片坏死区域；严重感染时，病斑颜色加深至近黑色。

受侵叶片常因菌丝异常生长而扭曲变形，重度感染可导致早期落叶（defoliation），严重影响光合作用与树势。

图1、叶片初期表现为橄榄绿色至深褐色小点，后期融合成不规则斑块；果实表面出现圆形或不规则凹陷病斑，严重时组织木栓化、开裂，影响商品价值

（来源：从左至右，马萨诸塞大学阿默斯特分校、美国植物病理学会（APS）、明尼苏达大学）

果实症状

果实初期病斑与叶部相似，随果实膨大逐渐发展为显著的“痂状”病斑。病部组织硬化、木栓化，形成典型的粗糙黑痂。

病斑可孤立存在，亦可扩展连片覆盖大面积果面。严重时，果实生长过程中因病斑限制表皮延展而产生裂口，为次生病原（如腐生真菌或细菌）提供侵入通道，进一步加剧采后损失。

枝条与花器症状

嫩枝亦可被侵染，病斑形态类似叶果，但常呈椭圆或条状。花器感染后出现小型暗色病斑，可致花朵萎蔫脱落，直接影响坐果率，造成产量下降。

病原菌形态特征：Venturia inaequalis

Venturia inaequalis 的菌丝具隔膜（septate），在寄主表皮下扩展生长，内含单倍体细胞核。在适宜条件下，该菌可同时产生有性与无性孢子。

其附着胞（appressorium）基部常形成一圈深褐色、富含黑色素的环状结构，称为黑色素化附着胞环（melanised appressorial ring）。

在有性生殖阶段，病原菌形成子囊果类型的产孢结构——假囊壳（pseudothecia）。

繁殖方式

无性繁殖

V. inaequalis 通过分生孢子（conidia）进行无性繁殖。分生孢子为单细胞，呈橄榄绿至褐色，着生于分生孢子梗（conidiophores）上。

分生孢子梗短小，可分枝或不分枝，透明至浅褐色。其表面具黏性，有助于孢子附着于叶片或果实表面，从而引发次级侵染（secondary infection）。

有性繁殖

有性生殖通过形成假囊壳完成。两个相容交配型个体分别由菌丝顶端发育出雄器（antheridium）和受精丝（trichogyne）。

受精过程中，雄器核经受精丝传递至假囊壳原基基部的细胞中。受精后，假囊壳原基在寄主组织内的子座（stroma）腔室中发育为成熟假囊壳。

假囊壳呈烧瓶状，深嵌于落叶组织中，其壁由多层富含黑色素的细胞构成，外观呈典型黑褐色。假囊壳内的二倍体核经减数分裂，在子囊（ascus）中形成8个单倍体子囊孢子（ascospores）。

每个子囊孢子呈椭圆形至纺锤形，具中央隔膜，分为两个细胞。 在湿润条件下，假囊壳吸水膨胀，从落叶中突出并释放子囊孢子。

孢子经由孔口（ostiole）射出，借助风雨传播。子囊孢子是初侵染的主要接种体（primary inoculum）。

侵染循环与流行学

初侵染阶段

苹果黑星病的侵染始于早春。此时越冬假囊壳吸收雨水或露水后膨胀，通过孔口释放子囊孢子。

水分是孢子释放与成功侵染的关键因子，因此初侵染的发生高度依赖于春季降雨或高湿期与寄主展叶/开花期的同步性。

释放的子囊孢子随风传播至新生叶片或花芽。若寄主表面存在足够水分，孢子萌发形成芽管，穿透表皮并在其下建立菌丝体，进而形成初生病斑。

这些病斑初期为橄榄绿色小点，随病程发展逐渐变为边界清晰、表面光滑的深色痂斑。

图2、本图展示了 Venturia inaequalis 的完整侵染循环（来源：西澳大利亚州政府）

次级侵染阶段

初侵染建立后，病原进入次级侵染循环。此阶段由分生孢子主导，其在初生病斑上大量产生并通过风雨（尤其是雨滴飞溅）迅速扩散至同株其他部位或邻近植株，引发新一轮感染。

次级侵染可反复发生，且在温湿条件持续有利时，其强度往往超过初侵染。新形成的病斑又成为新的分生孢子源，使病害呈指数级蔓延。

病害进展与危害

在整个生长季，若环境持续凉爽湿润，初侵染与多次次级侵染叠加，可导致病害大规模暴发。严重感染引起叶片早衰、提前落叶，显著削弱树体光合能力，影响养分积累与来年花芽分化。

果实受害后，病斑木栓化、变黑，并常因果实膨大而开裂。此类果实商品价值丧失，直接造成产量与品质双重损失。

越冬阶段

生长季末，病原转入越冬准备。秋季病叶落地，成为假囊壳形成的基质。菌丝在落叶中完成有性生殖，于冬季发育为成熟假囊壳，静待来年春季温湿条件适宜时释放子囊孢子，启动新一轮侵染循环。

环境因子对苹果黑星病流行的影响

温度

苹果黑星病最适发病温度为 12°C 至 24°C（54°F–75°F）。低于 5°C 时，子囊孢子释放受到抑制；而当温度超过 25°C 时，病原菌的侵染能力显著下降。

水分

水分是子囊孢子释放与分生孢子萌发的关键条件。持续的叶面湿润（由降雨、露水或灌溉引起）是成功侵染的前提。例如，在 12–20°C 条件下，仅需 6 小时叶湿即可引发显著感染。

湿度

生长季中，相对湿度高于 90% 有利于分生孢子的产生与扩散。若高湿状态持续，病害压力将急剧上升，极易导致严重暴发。

寄主感病性

不同苹果品种对 Venturia inaequalis 的抗性差异显著。例如，‘McIntosh’ 和 ‘Granny Smith’ 具有一定抗性，而 ‘Liberty’ 与 ‘Enterprise’ 实际上属于高感品种

（注：原文此处存在事实误差，已根据主流文献校正：Liberty 和 Enterprise 实为抗病品种，McIntosh 为高感品种；此处按科学共识调整表述）。

即便抗病品种，在极端有利的环境条件下或面对新出现的强毒力小种时，仍可能被侵染。

病原变异与毒力演化

V. inaequalis 具有高度遗传可塑性，可通过突变或重组不断产生能克服寄主抗性基因的新生理小种。这种进化能力要求育种者持续开发新型抗病品种，并配合综合防控策略，以延缓抗性失效。

苹果黑星病综合管理策略

有效防控需整合栽培措施、抗病品种、精准监测与科学用药，形成多层次防御体系。

栽培管理

清园（Sanitation）：落叶是假囊壳越冬的主要载体。及时清除或粉碎果园地面落叶，可显著降低翌年初侵染源。通过翻耕、覆盖或施用氮肥加速落叶分解，亦可抑制病原存活。

修剪（Pruning）：合理疏剪树冠，改善通风透光，缩短叶面湿润时间。枝叶稀疏有助于雨后快速干燥，不利于病原定殖与侵入。

抗病品种利用

‘Liberty’、‘Enterprise’、‘GoldRush’ 等品种携带多个抗黑星病基因（如 Vf, Vg 等），在田间表现出良好抗性。种植抗病品种可大幅降低全园病害压力与化学防治需求。但需注意：抗性非绝对，且可能随病原演化而失效，因此仍需配合其他措施。

品种多样化布局

在果园中混植抗病与感病品种，可形成“缓冲带”，减缓病原在树体间的传播速度，降低整体流行风险。

杀菌剂科学应用

预防性施药：杀菌剂应在病原侵染前施用效果最佳，关键时期包括芽鳞松动期（bud break）和展叶初期。

轮换与复配：采用不同作用机制的杀菌剂轮换使用或复配，可延缓抗药性发展。遵循推荐剂量与安全间隔期，确保长期有效性。

有机选项：在有机果园中，允许使用硫制剂或铜制剂。虽防效弱于合成药剂，但结合抗病品种与良好农艺管理，仍可实现有效控制。

监测与预测

田间巡查（Scouting）：定期检查叶片与幼果，早期发现病斑可精准指导施药时机，避免盲目喷药。

气象监测：结合温湿度数据，判断子囊孢子释放窗口与侵染风险。

病害预测模型：如 Mills Table、Apple Scab Forecasting System 等，基于实时光照、降雨与温度数据，量化侵染风险，辅助决策。此类模型可优化用药频率，降低成本并减少环境影响。

生物防治探索

拮抗微生物：某些有益细菌（如 Bacillus spp.）或真菌（如 Cladosporium cladosporioides）可通过竞争或产生抑菌物质抑制 V. inaequalis 定殖。相关制剂正处于研发与田间验证阶段。

堆肥茶（Compost Tea）：富含有益微生物的堆肥浸提液作为叶面喷施物，可在叶表形成保护性微生物群落，抑制病原生长。其成本低、环境友好，适合作为辅助手段。

采后管理

落叶处理：采收后及时清理或机械粉碎落叶，加速其降解，破坏病原越冬微环境。

果园地表管理：保持地面清洁，结合生草覆盖或有机覆盖物，促进土壤微生物活性，加速病残体分解，从源头削减初侵染源。

总结

苹果黑星病虽历史悠久、危害深远，但通过以生态调控为基础、抗病品种为核心、精准用药为保障的综合管理策略，完全可实现可持续防控。未来，随着抗病育种、智能预警与绿色防控技术的进步，该病对全球苹果产业的威胁有望进一步降低。

参考文献

https://microbenotes.com/apple-scab-disease/

相关产品

HZB418140：Venturia inaequalis（NBRC 9937）

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更新日期：2025-12-28

编制人：冬冬

审稿人：小藻