霉菌形态结构、繁殖方式、培养特征及重要的代表菌

引言

霉菌不是分类学上的名词，而是一类丝状小型真菌的总称。凡在固体营养基质上生长形成绒毛状、蜘蛛网状或棉絮状菌丝体，但不产生大型肉质子实体的小型真菌统称霉菌。分类学上霉菌分属于壶菌门、接合菌门、子囊菌门和担子菌门，有4万多种。霉菌在自然界中分布极广,大量存在于土壤中，水域、空气、动植物体内外均有其存在。

霉菌与人类生产、生活关系密切，是人类认识和利用最早的一类微生物。除用于传统的酿酒、制酱和制作发酵食品外，发酵工业中还广泛用于生产乙醇、有机酸、抗生素和药物等;农业上用于生产发酵饲料、杀虫农药、除草剂等。腐生型霉菌能分解复杂有机物，在自然界物质转化中起重要作用。霉菌作为基因工程受体菌，有很强的蛋白质分泌能力，能进行多种翻译后加工，便于外源蛋白质的表达。因此，在理论研究和实际应用中都有重要价值。

霉菌对人类也有不利的一面。它使谷物、食品、仪器设备及工业原料等发霉。据统计，全世界平均每年因霉变，不能食(饲)用的谷物约占总产量的3%，蔬菜、水果损失更大。有的能产生多种毒素，严重威胁人类和畜禽的健康。已知的真菌毒素达300多种，其中毒性最强的是由黄曲霉产生的黄曲霉毒素，有致癌作用。黄曲霉在霉变的花生、大米、玉米中最多。霉菌感染可引起皮肤、皮下和全身性疾病。真菌毒素可侵害肝、肾、脑、中枢神经系统和造血组织。

一、霉菌的形态结构

(一)霉菌的形态

构成霉菌营养体的基本单位是菌丝，其直径一般为2~10μm，与酵母菌相似，比细菌和放线菌菌丝粗约10倍。霉菌菌丝生长都是通过其顶端细胞延伸实现的。随着顶端细胞不断延伸，细胞壁和细胞质的形态、成分都逐渐变化、加厚并趋向成熟。在菌丝顶端的伸展区和硬化区中，细胞壁的内层是几丁质，外层是蛋白质:在亚顶端即次生壁形成区，由内至外分别为几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层;在成熟区由内至外相应为几丁质层、蛋白质层、葡聚糖蛋白网层和葡聚糖层;最后是隔膜区，是由细胞菌丝内壁向内延伸而成的环片状构造。菌丝几乎沿着其长度的任何一点都能产生分支。

菌丝的两种类型

①无隔膜菌丝

菌丝是一个长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长过程只表现出菌丝的延长和细胞核的分裂增多及细胞质的增加，如根霉属(Rhizopus)、毛霉属(Mucor)等低等真菌的菌丝。

②有隔膜菌丝

菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的每一段是一个细胞。菌丝体由很多细胞组成，每个细胞有一个或多个细胞核。隔膜上有一个或多个直径0.05~0.50μm的小孔，使细胞间的细胞质可自由流通进行物质交换，但约束细胞核通过。老龄菌丝中隔膜孔常塞以极稠密物质，阻止原生质穿流。如果菌丝断裂或其中有一个细胞死去则小孔可立即封闭，以免生活细胞质外流或死细胞的分解产物流入生活细胞影响生活细胞的生命活动。大多数霉菌菌丝属此类，如青霉属(Penicillium)、曲霉属(Aspergillus)等高等真菌。

霉菌菌丝：A.无隔膜菌丝;B.有隔膜菌丝

霉菌菌丝功能有一定的分化。固体培养基上一部分菌丝生长在基质中吸收养料，称营养菌丝;另一部分菌丝向空中生长，称气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定阶段形成有繁殖功能的细胞称生殖菌丝。为适应环境霉菌菌丝有许多特化的形态，营养菌丝可形成假根、吸器、附着胞、菌核、菌索、菌丝束、匍匐丝等。气生菌丝可形成各种形态的子实体。有的菌丝产生不同的色素。

1.营养菌丝的特化形态

(1)假根

是从根霉属霉菌，匍匐丝与基质接触处分化出的根状结构，可固着和吸取养料。

(2)吸器

是锈菌、霜霉菌和白粉菌等植物寄生真菌菌丝生出侧生细枝，侵入宿主细胞内分化成指状、球状或丝状以吸收宿主细胞养料的特化结构，不破坏寄主细胞。

霉菌菌丝吸器类型

(3)附着胞

是许多植物寄生真菌的芽管，或老菌丝顶端膨大，并分泌黏状物、牢固黏附在宿主表面的结构。附着胞上再形成针状菌丝侵入宿主角质层吸取养料。

(4)菌核

一种休眠的菌丝组织，也是糖类和脂质等营养物质的储藏体。在不良环境条件下可存活数年。形状为圆、长圆或不规则状，深色，质地硬，大小不一。其内部结构分为两层:皮层和菌髓。皮层为厚壁深色小细胞，致密;菌髓为薄壁浅色大细胞，疏松。形成菌核时菌丝首先大量分支并增加横隔，菌丝细胞逐渐变成圆筒状。药用的茯苓、猪苓、茯神、雷丸和麦角等都是真菌的菌核，许多植物病原真菌产生菌核。在适宜条件下，菌核可萌发产生菌丝。

(5)子座

由菌丝密集缠绕、分化形成膨大的团块状、棒状、柱状或头状等结构。简单的子座仅由一层相互交织的菌丝构成。复杂的子座与菌核相似。子座可以由菌丝单独组成，也可由菌丝和宿主组织共同构成。子座成熟后在其内部和表面都可发育成无性或有性的繁殖结构。

(6)菌索

大量菌丝平行聚集并高度分化成根状的特殊组织称菌索。组成菌索的细胞大小较一致，菌丝缠绕交织形成生长点帽以保护生长点。生长点后为伸长区，其后是吸收区。其外层细胞较小而壁厚，色深;中心细胞大，壁薄，长形。整根菌索直径4mm，分布在地下或树皮下，肉眼可见，呈白色根状。菌索主要起吸收、运输营养和蔓延作用。

(7)菌丝束

许多未经特殊分化的菌丝平行排列并聚集在一起形成的束状结构称菌丝束。菌丝束内菌丝相互交织、融合，外侧菌丝常卷曲成疏松的一层，似一绺粗毛。其功能主要是输送水分和养分。子囊菌、担子菌和半知菌中可见菌丝束。菇菌柄就是菌丝束。

(8)匍匐丝

根霉等毛霉目真菌形成的与固体基质表面平行、有延伸功能的匍匐状菌丝称匍匐丝。每隔一段距离在其上长出假根伸入基质，假根之上形成孢囊梗。新的匍匐丝不断向前延伸形成不断扩展、大小无限制的菌落。

(9)捕捉菌丝

捕虫霉目和半知菌类真菌中有捕食能力菌种产生的球状、环状或网状的特殊菌丝结构，可捕捉线虫等微小动物。其捕虫方式有两种:一种靠黏着，另一种靠机械捕捉，或二者兼有。靠机械捕捉的真菌有特殊形状的菌丝结构，有的菌丝侧生短分支，短分支末端膨大成拳头状，当线虫通过该部位时就被抓住。菌环内表面对摩擦特别敏感，虫体越扭动，三个菌丝细胞越膨大，菌丝内环越小，对线虫卡得越紧，使线虫难以逃脱。靠黏着方式捕食的真菌无特殊形状的菌丝构造，仅靠菌丝表面分泌黏液粘捕线虫等微小生物。有些菌种具备两种能力，其侧枝弯曲，彼此结合，交织成三维网状结构，并分泌黏液，小虫被粘住后产生许多菌丝深入虫体吸收营养物质

真菌的菌环和菌网

A.菌环(a.未膨大:b.膨大后):B.菌网:C.线虫经过菌环;D.抓住线虫的菌环照片

2.气生菌丝的特化形态

气生菌丝主要特化成各种形态的能产生孢子的子实体。

(1)结构简单的子实体产生无性孢子的简单子实体主要有两种:一种是分生孢子头(穗)，代表霉菌为青霉属和曲霉属;另一种为孢子囊，根霉属和毛霉属的无性孢子由孢子囊产生。担子是担子菌产生有性孢子的简单子实体，它由双核菌丝的顶端细胞膨大形成。

(2)结构复杂的子实体产生无性孢子的子实体主要有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘。分生孢子器是一球形或瓶形结构，内壁四周表面或底部长有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。分生孢子座是由分生孢子梗紧密聚集成簇形成的垫状结构，分生孢子长在梗的顶端，这是瘤座孢科真菌的共同特征。分生孢子盘是分生孢子梗在宿主角质层或表皮下簇生形成的盘状结构。产生有性孢子的子实体称子囊果。在子囊与子囊孢子的发育中，从原来的雄器和雌器下面的细胞上生出许多菌丝有规律地将产囊菌丝包围，形成有一定结构的子囊果。

(二)霉菌的细胞结构

霉菌细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、核糖体、线粒体、内质网、囊泡、高尔基体、微体、微管和其他内含物组成。幼龄菌丝细胞质均匀透明，充满整个细胞:老龄菌丝细胞质黏稠，出现较大液泡，含肝糖粒、脂肪滴及异染颗粒等许多贮藏物质。细胞壁厚100~250nm。除少数低等水生霉菌细胞壁含有纤维素外，大部分霉菌细胞壁由几丁质组成(占细胞干重的2%~26%)。

几丁质与纤维素结构很相似，是由数百个N-乙酰葡糖胺分子以B-1,4-糖苷键连接成的多聚糖。几丁质和纤维素分别构成了高等和低等霉菌细胞壁的网状结构，它包埋在基质中,，细胞壁还有蛋白质、脂类等物质。粗糙脉孢霉细胞壁由内到外分别为几丁质层(18nm)、蛋白质层(9nm)、葡聚糖蛋白网层(49nm)和葡聚糖层(87nm)。霉菌等真菌的细胞壁可被蜗牛消化液中的酶溶解，得到原生质体。

细胞膜厚7~10nm，其结构和功能与酵母菌细胞相同。细胞核的直径为0.7~3.0μm，有核膜、核仁和染色体，核膜上有直径40~70nm的核膜孔,核仁的直径约3nm。在有丝分裂时，核膜、核仁不消失，这是与其他高等生物的不同之处。霉菌细胞中有与高等生物相似的核糖体和线粒体。其他结构与酵母菌的细胞基本相同。

几丁质的分子结构

二、霉菌的繁殖方式

霉菌的繁殖能力很强，且方式多样，除菌丝片段可长成新菌丝体外，还可通过无性或有性方式产生多种孢子。霉菌孢子有小、轻、干、多、休眠期长、抗逆性强等特点，其形态有球形、卵形、椭圆形、礼帽形、土星形、肾形、线形、针形及镰刀形等。据孢子的形成方式、作用及特点,可分多种类型。每一个体产生成千上万个孢子，甚至几百亿、几千亿个。孢子的这些特点有助于霉菌在自然界广泛传播和繁殖。在生产实践中霉菌孢子的上述特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定，也易造成污染、霉变和动植物真菌病害传播。

霉菌的繁殖方式可归纳如下：

(一)无性孢子繁殖

无性繁殖是不经过两性细胞结合，只是营养细胞分裂或菌丝断裂形成同种新个体的过程。霉菌主要以无性孢子繁殖，菌丝无隔膜霉菌常形成孢囊孢子，有隔膜霉菌多数产生分生孢子。

1.孢囊孢子

它形成于囊状结构的孢子囊中，故称孢囊孢子。霉菌发育到一定阶段，气生菌丝加长，顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或梨形的囊状结构。囊的下方有一层无孔隔膜与菌丝分开形成孢子囊，并逐渐长大。囊中的核经多次分裂，形成许多密集的核，每一核外包围原生质，囊内的原生质分化成许多小块，每一小块周围形成孢子壁，将原生质包裹，发育成个孢囊孢子，原来膨大的细胞壁就成为孢子囊壁。孢子囊下方的菌丝叫孢子囊梗。孢子囊与孢子囊梗之间隔膜是凸起的,使孢子囊梗伸入孢子囊内部，称囊轴。孢囊孢子成熟后孢子囊壁破裂，孢子飞出。有的孢子囊壁不破裂，孢子从孢子囊上的管或孔口溢出。孢囊孢子呈球状或卵形，在适宜的条件下萌发成新个体。孢囊孢子按其运动性可分为两类:一类是壶菌等水生霉菌产生的具鞭毛、在水中能游动的孢囊孢子，称游动孢子，可随水传播;另一类是陆生霉菌产生的无鞭毛、不能游动的孢囊孢子,称不动孢子，可在空气中传播。毛霉和根霉等都产生不能游动的孢囊孢子。

高大毛霉的孢子囊和孢囊孢子

A.孢子囊梗和幼年孢子囊;B.孢子囊破裂后露出囊轴和孢囊孢子

2.分生孢子

这是霉菌中最常见的一类无性孢子，青霉和曲霉等大多数霉菌以此方式繁殖。分生孢子是由菌丝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割缢缩形成的单个或成簇的孢子。这类孢子生于细胞外，故称外生孢子，可借助空气传播。其形状、大小、结构着生方式多种多样。红曲霉属(Monascus)、交镰孢霉属(Alteraria)等霉菌的分生孢子着生在菌丝或其分支的顶端，单生、成链或成簇排列，分生孢子梗的分化不明显。曲霉属和青霉属分生孢子梗分化明显，两者分生孢子着生方式不同，曲霉的分生孢子梗顶端膨大形成顶囊，顶囊表面着生一层或两层呈辐射状排列的小梗，小梗末端形成分生孢子链;青霉的分生孢子梗顶端多次分支成帚状,分支顶端着生小梗,小梗上形成串生的分生孢子。木霉的分生孢子梗多分支。镰孢霉的分生孢子有大小之分。

分生孢子及分生孢子梗

A.青霉;B.曲霉;C.木霉;D.镰孢霉

3.节孢子

又叫粉孢子，是由菌丝断裂形成的孢子。其形成过程:菌丝生长到一定阶段出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生许多短柱状、简状或两端呈钝圆的节孢子，如白地霉(Geotrichum candidum)幼龄菌体多细胞、丝状，老龄菌丝内出现许多横隔膜，然后自横隔膜处断裂形成成串的节孢子

地霉属的节孢子

4.厚垣孢子

它因壁厚又叫厚壁孢子，很多霉菌能形成这类孢子。其形成过程:菌丝中间或顶端的个别细胞膨大，原生质浓缩，细胞变圆，类脂物质密集，在四周生出厚壁或原细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚垣孢子。它是霉菌抵抗热与干燥等不良环境的休眠体，寿命较长，菌丝体死亡后上面的厚垣孢子还活着，条件适合时能萌发成菌丝体。有的霉菌在营养丰富、环境条件正常时也形成厚垣孢子，可能与其遗传特性有关。毛霉属有些种如总状毛霉(Mucorracemosus)常在菌丝中间形成厚垣孢子。

毛霉目的厚垣孢子

(二)有性孢子繁殖

经过两性细胞结合产生新个体的过程称有性繁殖。霉菌有性孢子的形成过程一般分三个阶段。

①质配

两性细胞接触后细胞质融合在一起，但两个核不立刻结合，每个核的染色体数目都是单倍的，这个细胞称双核细胞。

②核配

质配后，低等真菌双核细胞中的两个核立即融合产生二倍体接合子核，其染色体数目是双倍的;高等真菌双核细胞中的两个核并不立即融合，常有双核阶段，双核在细胞中甚至又可同时分裂，这是真菌特有的现象。

③减数分裂

核配后双倍体核通过减数分裂细胞核中的染色体数目又恢复为单倍。霉菌形成有性孢子有不同方式:一种是少数霉菌经过核配后含有双倍体核的细胞直接发育形成有性孢子,这种孢子的核处于双倍体阶段,在萌发时才进行减数分裂，卵孢子和接合孢子属于此种情况;另一种是多数霉菌在核配以后双倍体的核立即进行减数分裂，再形成有性孢子，这种有性孢子的核是单倍体，子囊孢子就是这种情况:还有一种方式是极少数霉菌两性细胞结合形成合子后直接侵入宿主组织，形成休眠体孢子囊，囊内的双核在萌发时才进行核配和减数分裂。

霉菌的有性繁殖不如无性繁殖普遍。大多发生在特定条件下，在一般培养基上不常见，在自然条件下较多。霉菌常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子和子囊孢子。

1.卵孢子

由两个大小不同的配子囊结合后发育而成。其形成过程:先在菌丝顶端产生雄器和藏卵器，分别为小型配子囊和大型配子囊。藏卵器中的原生质在与雄器配合前收缩成一个或数个原生质团成单核卵球。有的藏卵器原生质分化为两层，中间的原生质浓密，称卵质，其外层叫周质，卵质形成的团是卵球。雄器与藏卵器配合时雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出厚的外壁即卵孢子。水霉常形成卵孢子。卵孢子的成熟过程较长约需数周或数月。刚形成的卵孢子没有萌发能力，要经一段时期的休眠。卵孢子是二倍体。许多形成卵孢子的菌种在其整个营养期均是二倍体，在发育成雄器和卵球时才进行减数分裂。

滨海水霉的卵孢子

2.接合孢子

由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。其形成过程:首先两条相近的菌丝各自向对方伸出极短的侧枝称接合子梗。两个接合子梗成对地相互吸引，在其顶部融合形成融合膜。两个接合子梗顶端膨大成为原配子囊。然后每个原配子囊中形成一个横隔膜使其分隔成两个细胞(一个顶生的配子囊和一个配子囊柄细胞)。随后融合膜消失，两个配子囊发生质配与核配形成原接合孢子囊。原接合孢子囊膨大发育成具有厚而多层的壁、颜色很深、体积较大的接合孢子囊，在其内部产生一个接合孢子。接合孢子须经一段休眠期后才能在适宜条件下萌发长成新的菌丝体。接合孢子的核是双倍体的，其减数分裂有的在萌发前进行，有的在萌发时才发生，还有的在萌发后有单倍体和二倍体两种核存在。

匍枝根的生活史

1.菌丝;2.假根、孢子囊梗和孢子囊;3.孢囊孢子;4.孢囊孢子萌发;5.原配子囊:6.配子囊;7.原接合孢子囊;8.成熟接合孢子囊:9.接合孢子萌发;10.芽孢子囊;1'~4'.表示来自不同的个体

据产生接合孢子菌丝来源和亲和力的不同一般分同宗配合和异宗配合。凡是由同一个体的两个配子囊形成的接合孢子叫同宗配合，如有性根霉(Rhizopus sexualis)同一菌丝不同分支接触形成接合孢子。凡是由不同个体的两个配子囊形成的接合孢子叫异宗配合，如匍枝根霉(R.stolonifer)等均以此方式形成接合孢子。这两种不同质的菌丝形态上无法区别，生理上有差异，常用“十”和“一”符号表示。

3.子囊孢子

在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。子囊孢子是子囊菌的主要特征。子囊是一种囊状结构，有球形、棒形、圆筒形、长形等。各子囊菌形成子囊的方式不同。最简单的是两个单倍体营养细胞互相结合后直接形成，如酿酒酵母。霉菌形成子囊孢子过程较复杂，首先是同一菌丝体的两个分支或相邻的两个菌丝形成两个异形配子囊:产囊器和雄器，两者配合，经一系列质配与核配后形成子囊。子囊中的二倍体细胞核经减数分裂形成8个子核，每个子核周围环绕一团浓厚的原生质并产生孢壁形成一个子囊孢子。每个子囊内通常有8个子囊孢子，虽有数量变化，但总为2”个。

子囊和子囊孢子发育过程中，多个子囊外部由菌丝体形成共同的保护组织，整个结构成为一个子实体，称子囊果。子囊果主要有三种类型:第一种为封闭的球形，称闭壳;第二种为有孔的球形，称子囊壳;第三种呈盘状，子平行排列在盘上，称子盘(图23)。子孢子、子囊(图24)及子囊果的形状、大小、颜色、纹饰、质地等因种而异，在分类上有重要意义，为子囊菌的分类依据。

子囊果的类型

A.闭囊壳;B.子囊壳;C.子囊盘

子囊果成熟后子囊顶端开口或开盖射出子囊孢子,有的是子囊壁溶解释放出子囊孢子。在适宜的条件下子囊孢子萌发成新的菌丝体。孢子萌发主要包括孢子膨胀、形成萌发管和菌丝生长三个时期。孢子膨胀是在适宜条件下孢子吸水并利用内外源营养物质代谢，合成的胞壁物质均匀、多点插入孢子壁，使球形孢子均衡扩大生长。在孢子壁固定位点形成萌发管并发育成有极性的菌丝。

霉菌的生活史是从一种孢子开始，经过一定的生长发育，最后又产生同一种孢子的过程。它包括有性繁殖和无性繁殖两个阶段。典型的生活史:霉菌菌丝体在适宜条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，重复多次，这是霉菌生活史中的无性阶段。霉菌生长发育后期，在一定条件下进入有性繁殖阶段，菌丝体上形成配子囊，通过质配、核配形成二倍体细胞核后经减数分裂产生单倍体孢子，孢子萌发成新的菌丝体(图22)

各种类型的子囊

A.球形;B.宽卵形，有柄:C.有分隔的;D.棒形;E.圆筒形

三、霉菌的培养特征

霉菌菌丝较粗且长，菌丝体疏松，因此形成的菌落呈绒毛状、棉絮状或蜘蛛网状，圆形，呈辐射状向四周扩展，干燥，不透明，与培养基结合紧密，不易挑起，有的表面有水滴状分泌物，有霉味，一般比细菌和放线菌菌落大几倍至几十倍。多数霉菌菌丝的蔓延有一定的局限，所形成的菌落也有局限，在一个培养皿内可清楚地看到有几个或十几个菌落。根霉、毛霉、脉孢菌等少数霉菌生长很快，菌丝生长没有局限，可在固体培养基表面蔓延至整个培养皿，看不到单独菌落。在发酵中污染了这类霉菌，若不及早处理会造成重大经济损失。

在固体培养基上菌落最初常呈浅色或白色，当菌落产生各种颜色的孢子后，菌落表面往往呈现出不同的结构和颜色，如绿、青、黄、棕、橙、黑等，这是孢子有不同形状、构造与色素所致。大多数霉菌菌丝是透明的，有的能产生色素，有的霉菌的营养菌丝分泌脂溶性色素留在菌丝中，有的分泌的水溶性色素可扩散到培养基中，使得菌落背面与正面呈现不同颜色。一些生长较快的霉菌菌落，处于菌落中心的菌丝菌龄较大，位于边缘的菌丝则较幼小。菌落中心与边缘颜色不同，一般菌龄越大颜色越深。同一种霉菌在不同成分的培养基上和不同条件下培养生长，形成的菌落特征有所变化，但各种霉菌在一定的培养基上和条件下，形成的菌落大小、形状、颜色、纹饰等相对稳定。故菌落特征是鉴定霉菌的重要依据之一，通常根据菌落特征就可辨认到属。

在液体培养基中，振荡培养时菌丝体紧密缠绕生长，往往呈球状，均匀地悬浮于培养液中。静置培养时菌丝体常生长在培养液表面，培养液不混浊，可用来检查培养物是否被细菌所污染。

四、重要代表菌

1.毛霉属(Mucor)

毛霉菌丝体发达，棉絮状，由许多分支的菌丝构成。菌丝无隔膜，有多个细胞核，为单细胞真菌，大多腐生。以孢囊孢子进行无性繁殖，孢囊梗直接由菌丝体长出，无假根及匍匐丝，一般单生。孢子囊球形，囊壁上常有针状草酸钙结晶，内有囊轴，基部无囊托，孢子为球形或椭圆形，无色，无条纹，表面有光泽(图3-17)。有些种能产生厚垣孢子。有性繁殖产生接合孢子，无附属丝，多数为异宗配合。

毛霉产生的蛋白酶有较强的分解大豆蛋白质的能力，常用于制作豆腐乳和豆豉，可使腐乳产生芳香的物质及蛋白质分解物。毛霉产生的淀粉酶活性很强，可将淀粉转化为糖，是酿酒工业上常用的糖化菌。有些毛霉能产生柠檬酸、草酸、乳酸、琥珀酸、甘油等，并能转化甾族化合物。毛霉广泛分布于土壤和堆肥中，常引起水果、蔬菜、谷物及淀粉性食物霉变。

(1)高大毛霉(M mucedo)

分布很广，多出现在牲畜的粪便上。在固体培养基上菌落初期为白色，老熟后为淡黄色，有光泽，菌从高达3~12cm。孢囊梗直立不分支。孢囊壁有草酸钙结品晶。该菌能产生3-羟基丁酮、脂肪酶，还能产生大量的琥珀酸，可转化甾族化合物。

(2)鲁氏毛霉(M rouxianus)

该菌最初从我国小曲中分离得到，最早被用于淀粉糖化法制造乙醇。马铃薯培养基上菌落呈黄色，米饭上略带红色。孢囊梗呈假轴状分支。能产蛋白酶分解大豆蛋白，我国多用其制作豆腐乳。该菌还能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，但产量较低。

(3)总状毛霉(M racemosus)

是毛霉中分布最广的一种，几乎在各地土壤中、生霉的材料上、空气中和各种粪便上都能找到。菌落质地疏松，灰白色，菌丝直立，高度小于1cm，孢囊梗总状分支。孢子囊球形，黄褐色;接合孢子球形，有粗糙的突体;其显著特征是形成大量的厚垣孢子，菌丝体、孢囊梗甚至囊轴上都有，厚垣孢子形状、大小不一，光滑，无色或黄色。我国四川的豆豉即用此菌制成。总状毛霉能产生3-羟基丁酮，并对甾族化合物有转化作用。

2.根霉属(Rhizopus)

根霉与毛霉同属毛霉目。菌丝分支，白色，无隔膜，单细胞，气生性强。固体培养基上生长呈棉絮状，匍匐于培养基表面的气生菌丝为匍匐丝，有节，接培养基处向下分支成假根。从假根处向上从生直立、不分支的孢梗，顶端膨大成球形孢子囊。囊轴明显，囊轴与梗相连处有囊托，孢子囊成熟后孢囊壁消解，释放大量孢囊孢子(图25)。孢子球形或卵形，常有棱角和条纹，灰色、蓝灰色或浅褐色。在一定条件下也能产生接合孢子行有性繁殖，无附属丝，多数为异宗配合。

根霉的形态

根霉在自然界分布极广，空气、土壤及各种物体表面都有其孢子，可引起有机物霉变，使食品发霉变质，甘薯、水果、蔬菜霉烂。根霉用途广泛，其淀粉酶活性很强，是酿酒工业常用的糖化菌;可生产发酵食品、葡萄糖、酶制剂、有机酸及发酵饲料;能转化甾族化合物，是重要的转化甾族化合物的微生物。

(1)黑根霉(R.nigricans)

分布广泛，瓜果、蔬菜等在运输和贮藏中腐烂及甘薯的软腐都与黑根霉有关。菌落初期白色，老熟后灰褐色或黑色;匍丝爬行，无色;假根发达，褐色。孢囊梗着生于假根处，直立，通常2~3根簇生。囊托大而明显，楔形。菌丝上一般不形成厚垣孢子。接合孢子球形，直径150~220μm，有粗糙的突起。生长适温为 30℃，37℃不能生长，能产生延胡索酸及果胶酶，常引起果实腐烂和甘薯的软腐。能转化孕酮为羟基孕酮，是转化甾族化合物的重要真菌。

(2)米根霉(R. oryzae)

是我国酒药和酒曲中重要的霉菌之一。常见于土壤、空气及其他基质上。菌落疏松或稠密，最初白色后变为灰褐至黑褐色，匍丝爬行，无色。假根发达，指状或根状分支。孢子囊球状，囊托楔形，孢囊孢子椭圆形，菌丝形成厚垣孢子，未见其接合孢子。发育温度30~35℃，最适温度37℃,41℃也能生长。能糖化淀粉、转化蔗糖，产生乳酸、延胡索酸及少量乙醇。产工(+)乳酸能力强，达70%左右。转化甾族化合物的能力强。

3.曲霉属(Aspergillus)

菌丝发达，有隔膜，多核，多分支，初期无色，成熟后呈浅黄色至褐色。活力旺盛时菌丝由分化为厚壁的足细胞长出分生孢子梗，大多无隔膜、不分支，顶端膨大成顶囊，球形。顶囊周围长满辐射状小梗，有的在初生小梗上又产生次生小梗，小梗顶端球形分生孢子成串生长(图26)。顶囊、小梗及分生孢子链合称分生孢子头。菌落绒状，孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色使菌落现不同色彩。曲霉属中仅有极少数进行有性繁殖，有性阶段产生闭囊壳，内生球状子囊，子囊内有8枚子孢子，曲霉一般根据无性世代鉴定菌种，如分生孢子梗长度、顶囊形状、小梗着生方式，分生孢子形状、大小、表面结构和颜色等。

曲霉子实体扫描电镜图

曲霉多数为腐生菌,广泛分布在土壤、谷物和有机物上,空气中有曲霉孢子。它可引起食品、衣服、皮革等发霉、腐烂。花生和大米上的黄曲霉能产生黄曲霉毒素B和黄曲霉毒素G，不仅使动物(包括人类)中毒，而且有很强的致癌性。少数种为致病菌。曲霉是发酵工业、食品工业和医药工业上的重要菌种，在土壤中对有机物分解起重要作用。我国古代已用曲霉制曲酿酒及制酱、醋等。现代还用曲霉生产多种酶制剂和有机酸等。

(1)黑曲霉(A.niger)

自然界分布极广，各种基质上普遍存在。能引起水分较高的粮食霉变。菌丛黑褐色，顶囊大球形，小梗双层，自顶囊全面着生，分生孢子球形，平滑或粗糙有的菌系形成菌核。它有多种活性强的酶系可用于工业生产。例如，淀粉酶用于淀粉的液化、糖化，以生产乙醇、白酒或制造葡萄糖和消化剂。果胶酶用于水解多聚半乳糖醛酸、果汁澄清和植物纤维精炼。柚苷酶和陈皮苷酶用于柑橘类罐头去苦味或防止白浊。葡萄糖氧化酶用于食品脱糖和除氧防锈。它还能产生抗坏血酸、柠檬酸、葡糖酸和没食子酸等多种有机酸。某些菌系可转化甾族化合物。它也可用来测定锰、铜、钼、锌等微量元素和作霉腐试验菌。

(2)黄曲霉(A. favus)

菌落生长较快，最初黄色，后变为黄绿色，老熟后呈褐色。分生孢子头疏松呈放射状，继而变为疏松柱形。分生孢子梗粗糙，顶囊瓶形或近球形，小梗单层、双层或单双层同时存在于一个顶囊上。分生孢子球形或梨形，粗糙，有些菌系产生带黑色的菌核。培养适温37℃，产生液化型淀粉酶(a-淀粉酶)的能力较黑曲霉强，蛋白质分解力次于米曲霉。黄曲霉能分解DNA产生5'-脱氧胸腺嘧啶核苷酸、5'-脱氧胞苷酸和5'-脱氧鸟苷酸等黄曲霉中的某些菌系能产生黄曲霉毒素,特别是在花生或花生饼粕上易产生黄曲霉毒素B1,能引起家禽、家畜严重中毒甚至死亡。黄曲霉毒素能致癌，已引起人们的极大关注。

(3)米曲霉(A. oryzae)

菌落生长较快，质地疏松，初为白色、黄色，后变为黄褐色至淡绿褐色，反面无色。分生孢子头放射形，顶囊球形或瓶形，小梗一般为单层，分生孢子球形，平滑，少数有刺，分生孢子梗长达2mm，粗糙。培养适温37℃。含有多种酶类糖化型淀粉酶和蛋白酶活性都较强。不产生黄曲霉毒素。主要用作酿酒的糖化曲和制酱油的酱油曲。

4.青霉属(Penicillium)

青霉菌丝与曲霉相似，有隔膜，多核，多分支，无足细胞和顶囊。菌丝发育成直立的分生孢子梗，孢子梗的上部产生几轮小梗，小梗顶端产生成串的蓝绿色分生孢子。孢子穗形如扫帚，称帚状枝，这是青霉属形态上的典型特征。帚状枝依其部位不同分别称为副枝、梗基、小梗(图27)，少数种产生闭囊壳或菌核。菌落絮状。青霉种类很多，广泛分布于空气、土壤和各种物品上，常生长在腐烂的柑橘皮上，呈蓝绿色主要用于生产抗生素、酶制剂(脂肪酶、磷酸二酯酶、纤维素酶)有机酸(抗坏血酸、葡糖酸、柠檬酸)等。产黄青霉(P chryso-genum)和点青霉(P notatum)都是生产青霉素的重要菌种。

青霉的扫描电镜图

(1)产黄青霉

普遍存在于空气、土壤及腐败的有机材料属于不对称青霉群，菌落生长快，致密，绒状，有些略呈絮上。

(2)橘青霉(P citrinum)属

不对称生青霉群，菌落生长无限，有放射状沟纹，大多数菌系为绒状，有些呈絮状、艾绿色，反面黄色至色，培养基颜色有时带粉红色，渗出液淡黄。分生孢子梗不分支，壁光滑，帚状枝由3~4个轮生面略散开的梗基构成，分生孢子球形或近球形，光滑或近于光滑，分生孢子链为分散的柱状。其许多菌系可产生橘青霉素，也能产生脂肪酶、葡萄糖氧化酶和凝乳酶,有的菌系产生5'-磷酸二酯酶,可用来生产5'-核苷酸。它分布普遍，除土壤外一般在霉腐材料和贮存粮食上经常发现。在大米上生长引起黄色霉变有毒性。

5.脉孢菌属(Neurospom)

原称链霉菌，其子囊孢子表面有似叶脉的纵向花纹，故称脉孢菌。菌丝无色透明，有隔膜，多核，具分支，蔓延迅速。分生孢子直立，双叉分支，分支成串生长分生孢子，孢子卵圆形，红色、粉红色。常在面包等淀粉性食物上生长俗称红色面包霉。有性繁殖以异宗配合产生子囊和子囊孢子，子囊黑色、棒状，内生8枚长圆形子囊孢子孢子在其中顺序排列。一般行无性繁殖，很少有性繁殖(图28)。脉孢菌是研究遗传学和生化途径的好材料。菌体含有丰富的蛋白质和维生素可作饲料。有的可造成食物腐烂。常见种类有粗糙脉孢菌(N crassa)、好食脉孢菌(N. sitophila)等。

脉孢菌的生活史

6.镰孢霉属(Fusarium)

镰孢霉菌丝体发达，菌丝有隔膜，具分支，细胞多核。分生孢子形成于气生菌丝或分生孢子梗上。分生孢子有大、小两类，大型分生孢子长柱形或镰刀形，多细胞，有数个平行隔膜;小型分生孢子大多数单细胞，卵圆形、梨形等(图18D)有些种能形成菌核或厚垣孢子。镰孢霉属种类多，分布广，多为腐生，许多种是植物病原菌，如尖孢镰孢霉(F.oxysporum)是棉花枯萎病的病原菌。有些种类产生极毒的真菌毒素，如拟分枝孢镰孢霉(F.sporotichioides)产生单端孢烯族毒素2，引起人和畜禽中毒。

7.赤霉菌属(Gibberella)

赤霉菌多寄生于植物体内，菌丝在宿主体内蔓延生长，在宿主表面产生大量白色或粉红色分生孢子。分生孢子产生于菌丝尖端形成的多级双叉分支的孢子梗上。分生孢子分大、小两种，大的为镰刀形，中间有 3~5 个横隔膜;小的卵圆形。大、小分生孢子都可萌发形成新的菌丝体。有性繁殖时形成子囊孢子，子囊中有8个子囊孢子，子囊着生于子囊壳内。赤霉菌在固体培养基上可形成白色、较紧密的绒毛状菌落。赤霉菌多为植物致病菌，如仓赤霉(G fuikroi)是水稻恶苗病病原菌，可使稻苗疯长。其代谢物赤霉素(“920”)是植物生长刺激剂，能促进各种农作物和蔬菜等的生长。

8.白僵菌属(Beauveria)

菌丝无色透明，具隔膜，有分支，直径1.5~2.0μm。产分生孢子繁殖，它着生在多次分叉的分生孢子梗顶端，聚集成团。孢子球状，直径2.0~2.5μm。液体培养形成圆柱形节孢子。孢子在昆虫体表萌发后，菌丝可穿过体壁进入虫体内大量繁殖，使其死亡，死虫僵直，呈白绒毛状，故称白僵菌。已广泛用于杀灭棉花红蜘蛛、松毛虫、玉米螟、蚜虫、蝗虫、白蜡虫、蝉等农林害虫，特异性强，药效持久，是杀虫效果最好的真菌杀虫剂。对家蚕也有毒杀作用，形成的僵蚕是著名中药材。还产生对动、植物有害的毒素。

参考资料

蔡信之,黄君红,康贻军.《微生物学(第四版)》.北京:科学出版社,2023.

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更新日期：2025-05-19

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