镰刀菌的分类、分布、形态特征、培养特性及其致病性和临床表现

引言

镰刀菌是一大类属于丝状真菌中的半知菌亚门的真菌。它们广泛分布于土壤中，是已知与植物共生的腐生真菌，能引起广泛的植物疾病。这是因为它们有能力在谷物作物中产生霉菌毒素，如果被人或动物摄入，可能会导致疾病。镰刀菌属主要产生的霉菌毒素包括伏马菌素和单端孢霉烯族化合物。

镰刀菌通常不会引起人类疾病，因为有些种类可以作为共栖生物存在于人体皮肤上，但研究发现它们可以在免疫系统受损的人群中引发机会性感染。它更为人所知的是对植物和动物的病理效应。由镰刀菌引起的常见植物病害包括：小麦等谷物的冠腐病、穗枯病和黑粉病；多种园艺作物的维管束萎蔫病；根腐病；溃疡病；以及其他疾病，如甘蔗的 Pokkah boeng 病和水稻的恶苗病。

镰刀菌属的分类

关于镰刀菌属（Fusarium spp.）的分类和系统学研究显示，存在许多物种，在这些物种内有多个种群，还有几个尚未确定的群体。这解释了这些群体在形态、培养特征和生理特性方面表现出的广泛变异。这些变异可能是真菌能够在全球范围内适应多种环境的原因。

镰刀菌的分类和系统学如下：

• 界：真菌界（Fungi）

• 门：子囊菌门（Ascomycota）

• 纲：座囊菌纲（Sordariomycetes）

• 目：肉座菌目（Hypocreales）

• 科：拟茎点霉科（Nectriaceae）

• 属：镰刀菌属（Fusarium）

目前，镰刀菌属至少包含300个在系统发育上不同的物种，20个物种复合体，以及九个单型谱系，其中一些被确认为机会性的镰刀菌病原体。

以下是一些具体的物种或复合体：

• 镰刀菌属下的一个复杂体——腐皮镰孢菌复合体（Fusarium solani complex），包含了超过45个系统发育上不同的物种，其中至少20种与人类感染有关。

• 拟轮枝镰孢菌复合体（Fusarium oxysporum complex）在系统发育上是多样的。

• 赤霉镰孢菌-马鞍热镰孢菌复合体（Fusarium incarnatum-equiseti complex）也是多样的。

• 衣胞镰孢菌复合体（Fusarium chlamydosporum complex）同样具有多样性。

• 福氏镰孢菌复合体（F. fujikuroi complex）

• 二聚镰孢菌复合体（F. dimerum complex）的多样性较低

• 枝孢镰孢菌复合体（F. sporotrichioides complex）的多样性也较低

对于植物、动物和人类而言，主要的机会性致病性镰刀菌群体属于腐皮镰孢菌复合体、拟轮枝镰孢菌复合体和福氏镰孢菌复合体。

镰刀菌属的分布

镰刀菌属的物种常见于土壤和各种环境中，许多这类真菌在热带和温带地区生长和繁衍，甚至在沙漠、高山和北极等极端寒冷条件下也能生存。镰刀菌种类广泛分布在土壤中以及地下和地上的植物部分、植物残体和其他有机基质上。

镰刀菌通常大量存在于土壤中，它们特别喜欢肥沃的耕作土壤，因此被分类为土生真菌，与植物根部密切共生，以腐生或寄生的方式存在。这些真菌可以分散到大气中，成为气传性病原体，从而感染地上部分的植物并引发疾病。

因此，镰刀菌属的物种分布广泛，并具有高效的扩散机制，能够在多种基质上生长。

镰刀菌属的形态

镰刀菌属通过无性繁殖产生三种真菌孢子，分别称为大分生孢子（macroconidia）、小分生孢子（microconidia）和厚垣孢子（chlamydospores）。某些镰刀菌物种可以产生所有三种类型的孢子，而其他物种可能只产生其中一种。

这些孢子尤其是小分生孢子，由微小的分生孢子梗（microconidiophores）支撑。在某一特定物种中，这些分生孢子梗可能是只有单胞梗（mono-phialides），或者是单胞梗与多胞梗（poly-phialides）共同存在来产生小分生孢子。大分生孢子是在分生孢子座（sporodochium）中形成的，这是一种从菌丝体上突起、紧密排列的分生孢子梗群，形成类似垫状的结构以支撑大分生孢子。大分生孢子也可以在气生菌丝上的单胞梗或多个孔口或多孔口的多胞梗中产生，通过这些开口释放内生孢子。大分生孢子在大小和形状上有差异。主要的大分生孢子生产者包括镰刀菌属下的Fusarium semitectum、Fusarium avenaceum 和 Fusarium sambucinum。

小分生孢子在气生菌丝中产生。它们可以在单胞梗或多个胞梗上形成伪头状或伪链状排列。伪头部是由于水分滴落在分生孢子梗上形成的，其中包含了随着生成的小分生孢子。小分生孢子有不同的形状和大小；那些成链状产生的小分生孢子具有截平的基部。

厚垣孢子是充满类似脂质物质的厚壁孢子，能够在土壤中越冬。厚垣孢子有时会成为气传性的，单独出现、成对出现、成簇或成链。它们有一个外壁，这个外壁可以是光滑的也可以是粗糙的。

图1、黄萎病菌/Fusarium verticillioides（来源：维基百科）

镰刀菌属的培养特点

图2、典型的镰刀菌分离体菌落和大分生孢子，这些分离体来自中国四川的大豆根腐病样本。代表性的镰刀菌分离体在PDA（马铃薯葡萄糖琼脂）上生长5天后观察到典型菌落形态，在羧甲基纤维素介质中生长5天后观察到大分生孢子。图片展示了以下物种：a) F. equiseti；b) F. oxysporum；c) F. graminearum；d) F. solani；e) F. commune；f) F. verticillioides；g) F. proliferatum；h) F. fujikuroi；i) F. avenaceum。比例尺 = 20 μm（来源：https://doi.org/10.1007/s10658-017-1410-7）

康乃馨叶片琼脂

这种培养基促进孢子形成并抑制菌丝生长。它能大量生产分生孢子和分生孢子梗，且孢子的特殊形态明显。康乃馨叶片琼脂含有低量碳水化合物和复杂物质，提供了促进镰刀菌生长的自然环境。

马铃薯葡萄糖琼脂 (PDA)

这是对镰刀菌生长最有价值的培养基，能够产生显著的宏观形态外观和菌落颜色。由于其高含量的碳水化合物，可以促进孢子形成，但在这个培养基上生长需要更长时间。所形成的分生孢子形状不规则且非典型。

氯化钾培养基 (KCl medium)

氯化钾培养基用于观察物种形成小分生孢子链的情况。那些能够形成小分生孢子链的物种在此培养基上形成更多、更长的链。因为培养基表面的水分较少，气生菌丝中的水分滴也较少，所以更容易观察到这些链。

土壤琼脂

土壤琼脂促进许多镰刀菌种的厚垣孢子快速形成。大量接种具有活跃生长的镰刀菌可以在3-4天内产生厚垣孢子，而二次接种则需要30天才产生厚垣孢子。

镰刀菌属致病性和临床特征

植物病理学

镰刀菌属引起植物、动物和人类宿主的疾病，但在植物中最常见。这些致病性的产生与镰刀菌物种产生的毒素有关，如三聚乙醛（A型和B型）、伏马酸和伏马菌素。

镰刀菌对植物的影响是感染特定部位，如谷粒、幼苗、头部、根部或茎部。镰刀菌不同复合群分泌的霉菌毒素导致各种植物病害，降低了作物的质量和产量。

图3、镰刀菌致病性和宿主防御机制（来源：https://doi.org/10.1146/annurev-micro-092412-155650）

例如：

1、镰刀菌腐烂病和/或根腐病：由镰刀菌属中的某些物种复合体（如FSSC）引起，可导致多种重要农作物的坏死。

2、小麦冠腐病（FCR） 和 镰刀菌穗枯病（FHB）：是全球公认的两种最严重的小麦疾病。

3、镰刀菌枯萎病：由F. oxysporum引起的香蕉毁灭性疾病。

4、镰刀菌穗枯病：主要由F. graminearum引起，影响小麦等谷类作物的穗部，减少谷物产量。

5、足腐病和根腐病：通常由F. solani引起，通过侵入植物伤口进行机会性感染。

6、镰刀菌枯萎病：由F. oxysporum引起，生长在植物导管内并向上扩散。

图4、小麦赤霉病（来源：美国植物病理学会（APS））

图5、一株患有枯萎病的烟草（来源：维基百科（R.J.Reynolds））

动物病理学

镰刀菌属能引起动物的镰刀菌感染，包括因摄入霉菌毒素而引发的中毒症状，这会影响动物的生长、繁殖和荷尔蒙状态。霉菌毒素的影响取决于摄入量；高剂量可能导致腹痛、腹泻、心脏功能不全、呕吐，甚至在猪中死亡，在马中可能引发马脑白质软化症（ELEM）。

人类病理学

镰刀菌属能在人类中引起表浅、局部侵袭性和弥漫性感染。局部感染包括败血性关节炎、眼内炎、骨髓炎、膀胱炎和脑脓肿。侵袭性感染可能是由于手术或口服抗真菌治疗引起。当两个或多个不相连的部位受到影响时，则为播散性感染。这类感染主要是机会性的，常发生在免疫系统受损的患者中，特别是老年人和糖尿病患者，他们可能被F. oxysporum、F. sacchari、F. anthophilum、F. chlamydosporum和F. dimerum等物种复合体所感染。儿童中也报告过由F. chlamydosporum引起的肾周脓肿。镰刀菌属的某些物种，如F. oxysporum和F. solani，也能引起角膜感染（眼内炎），因为它们可以附着在角膜上造成眼部损伤。在卫生条件差的情况下，某些镰刀菌物种如F. dimerum还与角膜真菌病相关。此外，镰刀菌属的霉菌毒素中毒也很常见，通常是由于摄入了由真菌产生的霉菌毒素。

镰刀菌属的识别与诊断

真菌学和血液培养方法

为了识别透明、香蕉形和多细胞的大分生孢子，可以使用真菌学方法和血液培养技术。这些传统的方法包括从临床样本中分离和培养镰刀菌，并在显微镜下观察其形态特征，如大分生孢子的形状和结构。

分子生物学方法

对于不同镰刀菌物种群的区分，可以采用分子生物学方法，例如：

1、属特异性PCR：用于检测镰刀菌属特有的DNA序列。

2、28S rRNA基因测序：通过分析核糖体RNA基因中的特定区域来确定镰刀菌的不同种类。

3、基于序列的PCR：针对特定的DNA序列设计引物进行扩增，以识别特定的镰刀菌种。

4、多重串联PCR：能够同时检测多个目标基因或DNA片段，有助于快速分类镰刀菌。

5、自动化重复序列为基础的PCR：利用自动化系统进行高通量的重复序列分析，提高镰刀菌鉴定的速度和准确性。

人类和动物感染的诊断

镰刀菌感染在人类和动物中的诊断可以通过以下几种方式来进行：

1、组织病理学检查：通过检查受感染组织的显微结构变化来诊断镰刀菌感染。

2、革兰氏染色：虽然镰刀菌为真菌不会被革兰氏染色所影响，但这种方法可用于排除其他类型的病原体。

3、真菌学方法：包括直接显微镜检查和培养，以确认镰刀菌的存在。

4、血液培养：用于检测循环系统中的镰刀菌。

5、血清学鉴定：通过识别血液或其他体液中的真菌抗原来诊断镰刀菌感染。

镰刀菌感染的治疗、预防、控制和管理

人类和动物感染的治疗

对于人类和动物的镰刀菌感染，可以通过静脉注射伊曲康唑（itraconazole）或口服两性霉素B（amphotericin B）进行治疗。这些抗真菌药物能够有效地对抗系统性的镰刀菌感染。

植物感染的控制

植物镰刀菌感染主要通过使用控制剂和措施来管理：

1、生物防治：利用如哈茨木霉（T. harzianum）等寄生真菌作为生物防治剂对抗镰刀菌。这种寄生真菌对引起足腐病、根腐病和冠腐病的镰刀菌有拮抗作用。

2、化学防治：杀菌剂对大多数镰刀菌物种群的效果有限，并且有可能导致抗药性的产生。因此，在使用时应谨慎选择并轮换使用不同的杀菌剂以延缓抗药性的发展。

3、抗病品种的应用：为了控制镰刀菌穗枯病（FHB），可以种植抗病品种。通过控制允许释放霉菌毒素的植物品系，这减少了真菌生长和霉菌毒素污染的程度。

综合管理策略

除了上述方法外，还可以采取一系列综合管理策略来减少镰刀菌的影响：

1、农业实践改进：包括作物轮作、清洁田间残茬、优化灌溉和施肥等，以减少镰刀菌在土壤中的积累。

2、种子处理：使用抗真菌剂处理种子可以减少镰刀菌的初始感染源。

3、收获和储存管理：确保作物在适当的时间收获，并在干燥条件下储存，以减少霉菌毒素的形成。

总结

本文综述了镰刀菌（Fusarium spp.）这一大类丝状真菌的分类、分布、形态特征、培养特性及其致病性和临床表现。镰刀菌广泛存在于土壤中，与植物共生，但同时也是重要的植物病原体，能够引起多种作物的根腐病、枯萎病等疾病，并产生有害霉菌毒素，如伏马菌素和单端孢霉烯族化合物，影响人畜健康。文章详细介绍了镰刀菌属的系统发育多样性，包括多个物种复合体，并描述了其在不同培养基上的生长特点。

镰刀菌对植物的影响主要体现在降低作物产量和质量上，而对人类和动物则可能引发从局部到全身性的感染，尤其是在免疫受损个体中更为严重。诊断镰刀菌感染的方法涵盖了传统的真菌学方法以及现代分子生物学技术，如PCR检测和序列分析。针对镰刀菌感染的治疗方案主要包括抗真菌药物的应用；而对于植物病害，则提倡采用生物防治、化学防治及种植抗病品种等综合管理策略，以减少镰刀菌的危害并延缓抗药性的发展。此外，改进农业实践也被认为是控制镰刀菌的重要措施之一。

参考文献

1、https://mycology.adelaide.edu.au/descriptions/hyphomycetes/fusarium/

2、https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B978008100674000014X

3、Fusarium infection in immunocompromised patients by Marcio Nucci  and Elias Anaissie: Clinical Microbiology Review

4、https://www.intechopen.com/books/fusarium-plant-diseases-pathogen-diversity-genetic-diversity-resistance-and-molecular-markers/introductory-chapter-fusarium-pathogenicity-infections-diseases-mycotoxins-and-management

5、https://www.koppert.co.ke/challenges/disease-control/fusarium-wilt/

6、Fusarium infection of the Skin by Gupta A.K, Baran R., Summerbell R.C. PubMed.gov

7、Fusarium onychomycosis: prevalence, clinical presentations, response to itraconazole and terbinafine pulse therapy, and 1-year follow-up in nine cases by Ranawaka R.R., Nagahawatte A., Gunasekara T.A. PubMed.gov

8、https://en.wikipedia.org/wiki/Fusarium_ear_blight

9、https://en.wikipedia.org/wiki/Fusarium

【相关资源】

名称：禾谷镰孢菌 | Fusarium graminearum

菌株编号：HZB173181

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更新日期：2025-01-13

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