微生物相互作用概览：生态平衡的微小驱动力

引言

生物互动是指一个生物群落中，不同生物体彼此间产生的影响。微生物互动是其中一种，它涉及微生物与微生物、植物-微生物（促进植物生长）、动物、人类以及水体等多方面的相互作用。这些互动普遍存在，类型多样，对于任何生物群落的功能至关重要，并在全球生物地球化学循环中扮演关键角色。

微生物间的合作互动极为普遍，其中最常见的是互惠互利的关系。根据双方群体从相互关系中受益或受损的情况，这些互动可被分类。互动形式多样，包括互惠共生、寄生、偏害、共栖以及竞争、捕食和原始合作等多种共生关系。

图1、微生物相互作用

微生物间的相互作用类型

正面互动：

互惠共生：双方均受益。

协同作用：微生物间合作分解无法单独代谢的物质。

原始合作：短暂且非严格必要的相互帮助。

共栖：一方受益，另一方既不受益也不受害。

负面互动：

偏害作用（对抗关系）：一方受损害，另一方无影响。

寄生：一方（寄生物）从另一方（宿主）获取营养，对宿主造成伤害。

捕食：一方直接摄食另一方。

竞争：争夺有限资源，可能影响双方生存。

互惠共生（Mutualism）

互惠共生（Mutualism）定义为一种相互作用关系，其中每个生物体都能从这种关联中获益。这是一种必需的关系，其中互惠共生者和宿主在新陈代谢上相互依赖。互惠共生关系具有高度特异性，即这一联合体中的成员不能被其他物种替代。

互惠共生要求互动的生物体之间有紧密的物理接触。这种关系使得生物体能够存在于单独任何一物种都无法占据的生境中。通过互惠共生关系，生物体能够像单一有机体一样协同运作。

互惠共生的例子：

地衣（Lichens）：地衣是互惠共生的一个极佳例证，它们是由特定真菌与某些藻类属形成的联合体。在地衣中，真菌伙伴称为菌丝体（mycobiont），而藻类伙伴称为藻胞体（phycobiont），属于蓝细菌和绿藻（如Trebouxia）门类。真菌为藻类提供保护和附着基质，而藻类通过光合作用为真菌提供有机养分，体现了双方的互利关系。

协同作用（Syntrophism）

协同作用（Syntrophism）是指一类生物体间的联合，其中一个生物体的生长要么依赖于另一个生物体提供的底物，要么因后者提供的底物而得到改善。在这种关系中，相互作用的两个生物群体都能从对方那里获益。

理论示例：

在这个协同作用的理论示例中，群体1能利用并代谢化合物A，产生化合物B，但没有群体2的合作就无法进一步代谢化合物B。相反，群体2虽不能直接利用化合物A，却能将群体1产生的化合物B代谢成化合物C。最终，群体1和群体2通过协同作用完成了单独任一群体无法完成的代谢反应，生成了终端产物。

协同作用的例子：

a. 污泥消化器中的产甲烷生态系统

在这一系统中，产甲烷细菌产生的甲烷依赖于其他发酵细菌介导的种间氢气转移。厌氧发酵细菌利用碳水化合物产生二氧化碳和氢气，这些产物随后被产甲烷细菌（如甲烷杆菌）利用来产生甲烷。

b. 乳酸杆菌arabinosus与粪肠球菌

在最低限度的培养基中，乳酸杆菌arabinosus和粪肠球菌仅能共同生长，单独则无法生长。这两种细菌间存在协同关系：粪肠球菌需要乳酸杆菌产生的叶酸，而作为交换，乳酸杆菌需要粪肠球菌产生的苯丙氨酸，形成了互利共生的模式。

原始合作（Protocooperation）

原始合作（Protocooperation）是指群落中不同生物体之间的相互作用，其中所有参与的生物体均能从中获益，类似于互惠共生（Mutualism）。不过，原始合作与互惠共生的主要区别在于，原始合作中的生物体之间的关系不是强制性的，即它们可以独立生存，而互惠共生的生物体往往高度依赖彼此。

原始合作的例子：

a. Desulfovibrio与Chromatium的关联

这是碳循环和硫循环之间的一种原始合作关系。Desulfovibrio是一种硫酸盐还原菌，能够参与硫循环，而Chromatium是一类紫色非硫细菌，能够进行光合作用并参与碳循环。在这类关联中，两者通过环境中的化学物质相互作用，共同促进生态系统的循环过程，但它们各自并不严格依赖对方生存。

b. 固氮细菌与纤维素分解细菌（如Cellulomonas）的互动

固氮细菌能够将大气中的氮气转化为植物可利用的形式，而Cellulomonas等纤维素分解细菌则能够分解复杂的纤维素，释放出简单糖类供其他微生物使用。在某些土壤生态系统中，固氮细菌与纤维素分解细菌的共存可以视为一种原始合作，因为固氮菌的活动可以增加土壤的整体肥力，间接有利于纤维素分解菌获取更多营养，同时纤维素分解菌的活动增加了土壤有机质的可用性，这可能有利于固氮菌的生长，尽管它们各自的生存并不直接依赖对方。

共栖（Commensalism）

共栖（Commensalism）是指一种生物关系，其中一方（共栖者）从中获益，而另一方（宿主）既不受益也不受损害，是一种单向的共生关系。如果共栖生物从宿主分离，它仍然能够存活。

共栖的例子：

a. 人体肠道中的非致病性大肠杆菌（E. coli）：大肠杆菌是一种兼性厌氧菌，它消耗氧气并降低肠道内的氧气浓度，为专性厌氧菌（如拟杆菌Bacteroides）创造了适宜的生存环境。大肠杆菌作为宿主，在这个过程中不受拟杆菌的影响。

b. 弗氏柠檬酸杆菌（Flavobacterium，宿主）与嗜肺军团菌（Legionella pneumophila，共栖者）：弗氏柠檬酸杆菌会分泌胱氨酸，嗜肺军团菌利用这些胱氨酸在水生环境中生存。

c. 硝化作用中Nitrosomonas与Nitrobacter的关联：这是一个稍微特殊一点的例子，通常在描述硝化作用时，Nitrosomonas（亚硝化单胞菌）和Nitrobacter（硝化杆菌）都被看作是连续步骤中的关键微生物，它们各自负责将氨氧化为亚硝酸盐和进一步氧化为硝酸盐的过程。这两个过程紧密相连，对环境氮循环至关重要。不过，按照共栖的严格定义，这里可能更准确地理解为Nitrosomonas将氨转化为Nitrobacter可用的亚硝酸盐，而Nitrobacter的存在并不直接影响Nitrosomonas的生存，但由于它们之间存在相互依赖的生态位，所以这种解释稍显牵强。实际上，它们之间的关系在生态学上更倾向于被视为互利共生或协同作用的一部分，而非典型的共栖关系。

偏害作用（拮抗作用，Ammensalism或Antagonism）

偏害作用（拮抗作用，Ammensalism或Antagonism）是指当一个微生物群体产生抑制其他微生物群体生长的物质时，这种种群间的相互作用关系。这是一种消极的相互作用类型。产生抑制性物质的第一个微生物群体本身不受影响，甚至可能因竞争优势而在环境中存活下来，而其他群体则受到抑制。这种化学抑制作用被称为抗菌作用（antibiosis）。

拮抗作用（偏害作用）的例子：

a. 阴道道中乳酸菌产生的乳酸：阴道内许多正常菌群产生的乳酸对许多病原体（如白色念珠菌Candida albicans）具有抑制作用。

b. 皮肤正常菌群：皮肤上的正常菌群产生的脂肪酸能够抑制多种皮肤上的病原细菌。

c. 氧化硫硫杆菌（Thiobacillus thiooxidans）：该菌通过氧化硫产生硫酸，导致培养基pH值下降，从而抑制大多数其他细菌的生长。

竞争（Competition）

竞争表现为两种微生物群体间的消极关系，双方在生存和生长方面都会受到不利影响。当两个群体利用相同的资源（如相同的空间或营养物质）时，会发生竞争，导致微生物群体达到较低的最大密度或增长率。

微生物为了生长受限的资源（如碳源、氮源、磷、维生素、生长因子等）而相互竞争。竞争阻止了两个群体完全占据相同的生态位，因为最终只有一个群体能在竞争中胜出，而另一个群体可能会被淘汰。

竞争的例子：

a. 尾草履虫（Paramecium caudatum）与金黄草履虫（Paramecium aurelia）间的竞争：当这两种原生动物被放置在一起时，它们都以同一细菌群体为食。由于竞争，金黄草履虫比尾草履虫展现出更快的生长速率。这种现象说明，在资源有限的情况下，一种生物会比另一种在竞争中更具优势。

寄生（Parasitism）

寄生（Parasitism）是一种相互关系，其中一个群体（寄生虫）从另一个群体（宿主）中获益并获取营养，同时对宿主造成伤害。宿主-寄生虫关系的特点是相对较长时间的接触，这种接触可以是物理上的也可以是代谢上的。

一些寄生虫生活在宿主细胞外部，称为外寄生虫（ectoparasite）；而另一些寄生虫则生活在宿主细胞内部，称为内寄生虫（endoparasite）。

寄生的例子：

a. 病毒（Viruses）：病毒是典型的专性细胞内寄生生物，表现出很强的宿主特异性。有许多病毒寄生于细菌（噬菌体）、真菌、藻类、原生动物等。

b. ** Bdellovibrio**：Bdellovibrio是一种外寄生虫，寄生于许多革兰氏阴性细菌。它能够穿透细菌细胞壁，进入细胞内并利用宿主资源进行繁殖，最终导致宿主细胞裂解。

捕食（Predation）

捕食（Predation）是一个广泛存在的现象，指一个生物体（捕食者）吞食或攻击另一个生物体（猎物）。猎物可以比捕食者大或小，这种相互作用通常导致猎物死亡。捕食者与猎物之间的互动通常持续时间较短。

捕食的例子：

a. 土壤中原生动物与细菌的相互作用：许多原生动物能够捕食多种细菌，这有助于维持土壤中细菌数量在最适水平，对土壤生态平衡有着重要作用。

b. 捕食性细菌：如Bdellovibrio（贝氏吸虫菌）、Vampirococcus（吸血菌）、Daptobacter等，这些都是能够捕食广泛细菌种类的捕食性细菌例子，它们通过侵入并消耗其他细菌来生存，展示了微生物世界中的捕食关系。

总结

本文综述了微生物互动的多样性与重要性，着重探讨了几种关键的相互作用类型：互惠共生、协同作用、原始合作、共栖、偏害作用（拮抗作用）、竞争、寄生及捕食。微生物间的这些互动不仅影响着个体微生物的生存策略，也深刻塑造了生态系统的功能和全球生物地球化学循环。微生物间的复杂互动网络支撑着地球生命的多样性和生态系统的稳定性，是自然界不可或缺的一部分。理解这些相互作用机制对于生态学、微生物学以及相关领域的研究至关重要，也为医学、农业及环境保护提供了宝贵的洞见。

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更新日期：2024-05-07