知识讲堂 | 微观战士与生态建筑师——土壤中细菌与真菌的正负双重影响

引言

土壤作为微生物生长的环境，具有高度的异质性和不断变化的条件。土壤中存在着大量微生物，它们拥有广泛的代谢活性和生理特性，在土壤养分循环过程中发挥着至关重要的作用，并对土壤污染物的去除必不可少。土壤中含有各种各样的微生物底物，从简单的糖类到最复杂的物质如腐殖质等。同时，土壤内部含有众多微生境，其营养、水分、pH值和氧化还原电位在短时间内（毫米级）会发生显著变化。因此，土壤由于其化学和物理的不均匀性特点，成为了地球上生物多样性最为丰富的环境之一。

土壤中发现的微生物

由于土壤中营养成分及关键因素的多样性，土壤孕育了丰富多样的微生物群体。这些微生物被划分为七个主要类别，包括细菌、真菌、病毒、蓝藻、放线菌、原生动物和线虫。每种类型的微生物都具有各自独特的特征，并在其所栖息的土壤中扮演着不同的角色。本文将聚焦于细菌和真菌在土壤中的存在、特征及其重要作用。

图1、土壤中发现的微生物（来源：https://microbenotes.com/microorganisms-in-soil/）

这些微生物不仅存在于地表土壤中，还存在于地下数百至数千米深的亚地表土壤中。通常情况下，随着土壤深度增加，微生物的数量会呈现下降趋势，主要原因在于土壤有机质含量的减少。

土壤中微生物群落的具体组成会随着环境变化而变化。土壤中微生物的分布状况因土壤区域的不同而各异。特别是在植物根系直接影响下的狭小区域——根际，其微生物数量比土壤其他部分更多。根际是一个动态环境，植物根系释放的各种化合物支持了高于土壤主体部分的微生物种群数量和活性。

土壤中发现的细菌

细菌是土壤中最小且数量最多的细胞型生物，属于原核生物，通常直径为0.5至1微米，长度为1至2微米，其中极小微生物（超微细菌）直径甚至可小至0.3微米。尽管细菌有多种形态，如杆状、球状、螺旋状和丝状，但在土壤中最常见的是短杆菌（球杆状）。

土壤中的细菌：

土壤中细菌的生物量范围大约为300至3000千克/公顷，每克土壤中约有10^8至10^9个细菌，其中绝大多数（>99%）尚未能在实验室条件下培养成功。常见的土壤细菌属包括芽孢杆菌（Bacillus）、节杆菌（Arthrobacter）、假单胞菌（Pseudomonas）、根瘤农杆菌（Agrobacterium）、产碱杆菌（Alcaligenes）、梭菌（Clostridium）、黄杆菌（Flavobacterium）、棒杆菌（Corynebacterium）、微球菌（Micrococcus）、黄单胞菌（Xanthomonas）和分枝杆菌（Mycobacterium）等。

细菌虽形态简单，却拥有最大的代谢多样性。根据碳利用方式可分为自养型和异养型，按照能量消耗来源则分为化能有机营养型、化能无机营养型和光能营养型。好氧细菌以氧气作为电子受体，厌氧细菌则使用硝酸盐、铁离子、硫酸盐、碳酸盐和有机物质等替代电子受体。由于土壤环境寡营养（营养贫瘠），大多数细菌被认为处于休眠状态。而在根际区域，由于营养充足，活跃的微生物较为常见。

在水淹或过度压实的土壤中，好氧细菌数量会减少，而微好氧和最终的厌氧细菌数量将增多。相较于其他土壤微生物，大多数细菌更偏好富含营养且呈中性或微碱性的土壤，以及接近的C/N比。

细菌对土壤的积极影响：

土壤细菌作为土壤生物组分的重要部分，负责土壤中众多生理活动的发生。土壤细菌群落提供了多种生态系统服务，直接和间接影响土壤环境的整体功能。许多土壤细菌产生多糖或糖蛋白，形成土壤颗粒表面的保护层，从而起到黏结剂的作用，改善土壤结构。细菌参与氮循环和碳循环等多种生物地球化学循环，生成大量的土壤和植物所需营养元素。此外，细菌通过促进自然演替过程来提升土壤质量，使得新的植物群落得以生存。

土壤中的细菌还通过酶促降解复杂有机物质和土壤物质，将其转化为营养元素，并从矿物土壤部分释放营养元素和微量元素。土壤细菌群落还可作为土壤状况的指示器。

细菌对土壤的负面影响：

然而，土壤中也有一些负面影响。病原性细菌可能对作物造成危害，导致作物健康状况差、产量降低甚至作物损失。某些细菌可能破坏土壤生态平衡，引起土壤肥力下降和土壤健康状况恶化。另外，土壤中存在的病原细菌还会引发不同形式的植物疾病。细菌产生的不同副产品可能会改变土壤的化学性质，例如pH值、阳离子交换容量和营养成分等。

土壤中发现的真菌

土壤真菌是具有更复杂形态和生命周期的真核生物，可以是单细胞，但通常是多细胞的。酵母菌是一种单细胞真菌，通过出芽方式进行无性繁殖。除了酵母菌外，大多数真菌具有高度分支的菌丝，其直径为2至30微米，长度可达数厘米。大部分真菌为好氧生物，而酵母菌能够在缺氧环境中通过发酵糖类产生酒精而生存。

土壤中的真菌：

在很多生态系统中，土壤真菌构成了所有土壤生物中最大的生物量，范围在500至5000千克/公顷之间。一个个体真菌可能包含多个分散在大片区域的子实体，地下有广泛的菌丝网络。土壤中发现的真菌类别包括卵菌门（oomycetes）、水霉菌门（hyphochytriomycetes）、毛霉菌门（trichomycetes）、壶菌门（chytridiomycetes）、接合菌门（zygomycetes）、子囊菌门（ascomycetes）、担子菌门（basidiomycetes）和不完全菌物（imperfect fungi）。

土壤中的真菌主要分为三类：分解者、共生者（菌根真菌）和病原菌。一些常见的土壤真菌种类包括鹅膏菌属（Amanita）、口蘑属（Tricholoma）、托伦迪亚属（Torrendia）、地花菌属（Descomyces）、革菌属（Thelephora）、轮枝孢属（Verticillium）、疫霉属（Phytophthora）、立枯丝核菌属（Rhizoctonia）和腐霉属（Pythium）。由于真菌偏爱较低的土壤pH值和较宽的C/N比，它们在生腐殖土和湿润的森林土壤中占优势。

菌根真菌大多存在于植物根系周围，而其他类型的真菌则广泛分布于土壤中。总体而言，在酸性土壤中，真菌因其对更广泛pH值范围的耐受能力，往往占据主导地位并超过细菌和放线菌。

真菌对土壤的正面影响：

土壤真菌在保持土壤健康及提高作物产量方面发挥着重要作用，包括参与养分循环、调节水分动态和抑制疾病。菌丝体能够粘结土壤颗粒，稳定土壤团聚体。菌根真菌与几乎所有的陆地植物建立有益共生关系，增强植物对矿物质营养（如磷和锌）的吸收，同时获得植物光合作用固定的碳化合物。真菌还是土壤中有机物质的重要分解者，利用土壤中的氮来分解木质碳残余物。

大型真菌有助于保护植物免受害虫侵害、抵抗疾病和干旱，而且还能产生抗生素如青霉素和环孢菌素。地衣是由真菌与藻类或蓝细菌形成的共生体，它们是土壤形成和稳定的关键殖民者。

真菌对土壤的负面影响：

土壤中的病原性真菌会导致各种植物病害，侵入植物组织并导致植株虚弱、营养不良。除直接影响植物外，真菌还会影响植物间的相互作用，改变两种物种间的竞争平衡。菌根真菌和真菌病原体也会影响幼苗，对植物种群动力学带来不利后果。

总结

土壤作为一种多样化的生态环境，蕴含着丰富的微生物资源，包括细菌、真菌、病毒、蓝藻、放线菌、原生动物和线虫等多种微生物类型。其中，细菌是最为丰富且体积微小的原核生物，参与土壤氮、碳循环及有机物质降解；而真菌作为多细胞真核生物，通过分解有机物、构建菌根共生体系及分泌抗生素等方式对土壤健康和植物生长起积极作用。然而，土壤中亦存在病原性微生物，如病原细菌和真菌，它们可能导致植物病害，破坏土壤生态平衡。总之，土壤微生物群落对维持土壤功能、促进植物生长以及净化环境等方面至关重要，同时也揭示了土壤生态系统中生物多样性和复杂互动关系的重要性。

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更新日期：2024-04-15