担子菌形态结构、繁殖方式和应用介绍

引言

担子菌又称蕈菌、伞菌，已发现1100属30000余种，菌丝发达，分支繁茂，具横隔，较高等。大多数能与高等植物形成菌根。它发育中产生初生菌丝体和次生菌丝体，次生菌丝体双核时期长。其最大特点是形成担子、担孢子。很多种可供食用，如蘑菇、香菇、黑木耳等，营养丰富，滋补力强;药用的如灵芝、茯苓等是名贵中药:许多担子菌多糖能提高人体抑制肿瘤细胞的能力:有的产生抗生素。少数种类有毒或可引起作物病害、木材腐烂。

担子菌的形态结构

担子菌是多细胞真菌，由菌丝体和子实体两部分组成。菌丝体由许多有分隔和分支的丝状菌丝组成，菌丝白色，管状。菌丝细胞大多含两个核，称双核菌丝。子实体是由菌丝扭结转化组成的繁殖体。

1.菌丝体担子菌类的菌丝体可分为初生菌丝体、次生菌丝体和三生菌丝体。

(1)初生菌丝体

由单核的担孢子萌发，形成的菌丝称为初生菌丝，比较纤细，单核，存在时间短，初期为多核，以后产生隔膜，使每个细胞只含一个细胞核，故初生菌丝又称单核菌丝。初生菌丝的细胞核染色体为单倍体，大多数种类的单核菌丝不能产生子实体，只有经过两 条初生菌丝接合形成双核菌丝后才能发育成子实体。

(2)次生菌丝体

初生菌丝经质配变为，每个细胞有两个核的菌丝称次生菌丝，又称双核菌丝。次生菌丝较粗壮，分支多，可长期生活不断繁衍，条件适宜且生理成熟时扭结形成子实体。它是食用菌菌丝存在的主要形式，寿命很长，可多年产生子实体。形成双核菌丝是担子菌的又一特征。食用菌生产中使用的菌种都是双核菌丝，只有双核菌丝才能产生子实体。其双核分别来自父母亲本。大多数食用菌如香菇、木耳、平菇等都是异宗配合。异宗配合可获得有新性状的杂种，可提高产品质量。有些食用菌菌丝体在一定生长阶段或遇到不良环境，部分疏松菌丝体可扭结形成菌核、菌索、子座等。

菌丝较细的食用菌顶端双核细胞分裂，通过一种称为锁状联合的特殊方式进行。

锁状联合形成示意图

A.短枝形成:B.b核进入短枝:C.核分裂:D.子核转移:E.新隔膜生成，两个子细胞形成。小写字母表示不同的细胞核

双核细胞分裂时两核之间菌丝壁向外生出一突起，逐步伸长、向下弯曲成钩状短枝;前面的核进入短枝中，后面的核留在细胞里;两核同时分裂产生4个子核;短枝中的两个子核一个留在其中，另一个进入细胞前端;细胞中的两个子核前面的一个前移，后面的一个留在后面;此时短枝向下弯曲与菌丝细胞壁接触，接触处细胞壁溶化成拱桥形，同时短枝基部产生隔膜;最后短枝中的子核进入细胞，同时在钩的垂直方向产生隔膜形成两个双核子细胞。菌丝尖端继续生长又开始新的锁状联合过程。菌丝较粗的食用菌无锁状联合。只有担子菌中才有锁状联合，通过显微镜检查其菌丝体有锁状联合这个特殊构造可确定为担子菌

(3)三生菌丝体

三生菌丝由次生菌丝特化而来，包括生殖菌丝、骨架菌丝和联络菌丝，其共同构成担子菌的子实体。生殖菌丝分支发达，原生质稠密，锁状联合多，是构成子实体的主要部分。骨架菌丝壁厚、无隔膜和锁状联合，主要起支撑作用。联络菌丝联络骨架菌丝。

2.子实体有一定排列方式、一定结构和组织分化的双核菌丝体，称子实体(结实性双核菌丝体)。它是产生孢子的构造，由气生菌丝特化而成，有伞状(蘑菇)、头状(猴头菌)、球状(马勃)、花朵状(银耳)、块状、珊瑚状、喇叭状、舌状、耳片状等，质地有胶质、革质、肉质、炭质、软骨质、海绵质、木质等，基本结构类似。担子菌子实体可分三型:裸果型，子实层暴露在外，如非褶菌目(Aphyllophorales);半被果型，子实层先是封闭后因子实体开裂暴露于外，如伞菌目(Agaricales);被果型，子实层包在子实体内，孢子只有在担子果分解或破裂才释放，如马勃目(Lycoperdales)。伞状最多，其子实体有菌盖、菌柄、菌环和菌托等部分(图2)。

伞菌子实体结构示意图

(1)菌盖的形状多种多样，常见的有钟状、斗笠状、半球状、漏斗状和贝壳状等。菌盖其表面干燥、湿润、光滑，有的还有不同附属物，如纤毛、环纹、各种鳞片等。菌盖的边缘形状成熟后有内卷、反卷、上翘、延伸等。周边有全缘而整齐或呈波状而不整齐。

A.菌肉 菌盖的表层称皮层。皮层菌丝里含有不同色素，有白色、灰黑色、红色、茶褐色。皮层下面便是菌肉，菌肉是最有食用价值的部分。绝大多数食用菌的菌肉为肉质，大部分由菌丝组成。

B.子实层体 子实层体位于菌盖的腹面，是生子实层的部分。有的呈片状称菌褶;有的呈管状称菌管;子实层排列在菌褶两侧或菌管周围表面。

1）菌褶

菌褶常呈刀片状，由菌柄向外到达菌盖边缘，放射状排列。菌褶中部是菌髓细胞，两面是子实层。菌褶显示的颜色一般是孢子的颜色，幼嫩时白色，老熟后变成各种不同的颜色。菌褶边缘通常完整平滑，也有呈波状或锯齿状的。

2)菌管

菌管呈管状，有长有短，管口有粗有细。牛肝菌的子实层呈管状。

3)子实层

子实层由无数栅状排列的担子和囊状体组成。

(2)菌柄

是菌盖的支持部分，其质地有肉质、蜡质、革质等。有的与菌盖不易分离，有的极易分离。菌柄形状有圆柱状、棒状、纺锤状、杆状等。表面有的有纵行沟纹，有的有网状纹，有的光滑，有的有鳞片、碎片、茸毛、纤毛等附属物。菌柄有的空心，有的实心,有的填塞，但这些性状随生长阶段而变化。菌柄与菌盖的着生位置有三种。

1)中央生:菌柄生于菌盖的中央，如菇、草菇等。

2)偏生:菌柄生于菌盖的稍偏中心处，如香菇等。

3)侧生:菌柄生于菌盖一侧，如侧耳。

(3)菌环

有些食用菌子实体幼年期，菌盖边缘与菌柄连接处有一层膜，称内菌膜。子实体成长后内菌膜破裂，常在菌柄上留下一个环状物就是菌环。部分内菌膜残留在菌盖边缘。菌环有的位于菌柄上部，有的在中部或下部。菌环大小、厚薄各异。有的固定，有少数可移动。

(4)菌托

某些食用菌子实体在发育早期外面有一层膜包着，这层膜称总苞或外菌膜。子实体发育中薄外菌膜常消失不留痕迹。厚外菌膜常遗留在菌柄的基部形成一个袋状物就是菌托，如草菇子实体有菌托。其上缘边缘整齐或波状或开裂，有的呈几圈残片绕在菌柄基部。

二、担子菌繁殖方式

1.无性繁殖

担子菌的无性繁殖由菌丝通过芽殖、菌丝断裂及产生分生孢子、节孢子或粉孢子完成。担孢子和菌丝都可以芽殖产生分生孢子。菌丝常断裂成单细胞的片段形成节孢子。粉孢子由特殊的短菌丝分支即粉孢子梗逐个割裂产生。这些无性孢子在适宜的环境条件下都可萌发形成菌丝体。其菌丝体通过顶端生长和分支繁殖扩展。菌丝生长点位于菌丝顶端2~10μm处，此区细胞生长繁殖很快，没有菌丝分支。其菌丝可产生分支，分支顶端也有生长点。

2.有性繁殖

担子菌的有性繁殖是产生担孢子。担孢子是一种外生孢子，因长在担子上而得名。担子是担子菌中产生担孢子的构造，是完成核配和减数分裂的细胞。子实体菌褶或菌管内壁的双核菌丝发育到一定时期顶细胞逐渐增大形成幼担子，其中两核融合，经两次分裂，其中一次为减数分裂，产生4个单倍体核;同时顶细胞膨大形成棒状担子，顶端长出4个小梗，头部膨大，4个核分别进入4个小梗到达膨大处，发育形成4个单倍体的孢子(图3)。有些食用菌(如双孢蘑菇)担子上只生两个小梗,产生两个担孢子。担孢子成熟后从子实体上弹射出来。担孢子形状有圆、卵圆、圆筒形、多角形和星状等。其表面光滑或粗糙，有小疣、小刺、网纹、沟纹等。担子和担孢子的形状、大小、颜色和表面纹饰等可作担子菌分类的依据。

3.生活史食用菌

生活史是指由有性孢子萌发生成单核菌丝，单核菌丝经质配形成双核菌丝，双核菌丝扭结形成子实体，子实层中某些双核细胞发生核配、减数分裂形成新有性孢子的全部发育阶段。有些食用菌还可进行无性繁殖的小循环。例如，银耳的菌丝可形成芽孢子,香菇的菌丝能形成厚垣孢子。这些无性孢子遇到合适的环境条件可以萌发形成菌丝体。

图3 担子的形成过程示意图

A.双核细胞;B.核融合;C、D.核分裂;E、F.担孢子形成及成熟

担子菌应用

担子菌中有很多种是可供人们食用的，如蘑菇、香菇、草菇、平菇、金针菇、黑木耳、银耳、猴头、竹荪和松茸等。目前，全世界可供食用的真菌种类达 2000 多种，我国就有1500多种，已利用的食用菌种类约400种，其中人工栽培的已有60多种。我国担子菌种质资源十分丰富，利用最早，栽培水平最高，品种及产量均居世界首位。全世界食用菌生产中蘑菇的栽培量最大，其次为香菇，前者占食用菌总产量的70%以上。食用菌之所以受到重视是因为它营养丰富。食用菌的天然蛋白质含量高于牛乳等大多数食物，按干重计通常为19%~35%。所含的氨基酸种类多达19种，氨基酸的含量可与牛乳、肉和鱼粉等相仿，人体8种必需氨基酸在食用菌中含量很丰富，特别是赖氨酸含量很高。食用菌脂肪含量很低，平均为4%，且不饱和脂肪酸含量高于饱和脂肪酸。食用菌含有多种维生素、矿物质、纤维素。

灵芝、茯苓、虫草等大型药用真菌有防治心血管、神经系统疾病及肝炎等作用，已被用作生药或制成中成药。药用真菌有滋补强身、提高人体免疫功能、抗衰老等多种作用。我国药用真菌种质资源非常丰富，而且品质优良。2003年8月，在我国江西省萍乡武功山上发现一株特大的南方灵芝(Ganoderma australe)，子实体湿重达115kg。真菌作为药材在我国已有近2000年的历史，中国最早的药学专著《神农本草经》对猪苓、茯苓、雷丸等担子菌的形态、色泽、气味和功能有详细记载。此后的历代医药书籍都有对担子菌的记载。1987年版《中国药用真菌图鉴》共收录了我国药用真菌272种，其中246种为担子菌，可见担子菌是真菌中最有药用价值的一类。已在我国得到广泛研究和开发的云芝和槐耳正是担子菌，研究发现云芝中有抗癌作用的多糖主要是B-1.3-葡萄糖和1.6-D-葡萄糖。

担子菌可产生许多芳香物质，主要是芳香族化合物、萜类化合物、y或δ-内酯及脂肪醇脂肪酮和脂肪酸脂。担子菌产生的生理活性物质治疗肝炎及肿瘤等效果很好，主要有以下几类。①多糖类，包括香菇多糖、茯苓新糖、云芝胞内多糖等。②多肽和蛋白质，包括卧孔菌素、火菇菌素。③抗生素类，包括聚乙炔类化合物、芳香族化合物、核酸类似物、萜类抗生素等。④维生素类，包括芳香族维生素、脂肪族维生素、环状脂肪族维生素、杂环类维生素等。⑤生物碱类，如蕈毒碱，含有神经毒。⑥植物激素，从很多担子菌中分离到赤霉素样化合物，有促进植物生长和发育的作用。⑦异植物生长素，高浓度下对植物生长有抑制作用。

参考资料

蔡信之,黄君红,康贻军.《微生物学(第四版)》.北京:科学出版社,2023.

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更新日期：2024-05-23

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