兼性厌氧微生物：代谢适应性、生态意义与医学影响综述

引言

根据生物在有氧或无氧条件下生存和生长的能力，它们通常被分类为好氧和厌氧生物。然而，还存在第三类微生物，它们能在两种环境中都生存和生长，这类微生物被称为兼性生物。

兼性厌氧菌是指既能在无氧也能在有氧条件下生存和生长的生物体。这些微生物能够根据氧气的有无，灵活转换其代谢方式，在有氧条件下进行有氧呼吸，在无氧条件下则进行发酵，因此它们在两种环境都能繁盛生长。

主要研究的兼性生物包括细菌和古菌，此外，真菌、原生动物、软体动物乃至一些高等生物也展现出兼性的呼吸模式。这些生物能根据氧气的可用性，调整其代谢途径，选择有氧呼吸、无氧呼吸或发酵。氧气充足时，它们利用氧气作为电子传递链的最终受体；氧气不足时，则使用硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐等其他物质作为替代的电子受体。

由于兼性生物能在多种生态环境中适应和生存，它们在生态系统和临床领域扮演着重要角色。多数人类病原体属于兼性微生物，它们能够在感染过程中适应各种微环境，从进化和对氧气利用的角度来看，兼性厌氧菌可被视为最先进的细菌类型。本文将探讨这类兼性生物的一些特征、代谢策略及其重要性。

图1、兼性厌氧菌

兼性厌氧菌的特性

双环境适应性：它们的独特之处在于不论有无游离的分子氧都能存活。

代谢灵活性：根据环境中分子氧的供应情况，它们能自如地在有氧呼吸、发酵和无氧呼吸之间转换代谢方式。

氧耐受策略：它们发展出了多种应对氧环境的策略，如胞外电子转移机制、替代性呼吸多醌系统，以及对抗活性氧物种(ROS)的解毒途径、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的产生、芽孢形成、胞外定居和生物膜形成等。

独特的酶系统：其酶系统特殊之处在于，无论在有氧还是无氧条件下都能保持功能。

抗氧化酶：许多兼性生物拥有超氧化物歧化酶和过氧化氢酶。前者能将超氧阴离子转化为过氧化氢和氧气，后者则进一步将过氧化氢分解为氧气和水。

多样性与应用广泛：它们是微生物中最为多样且适应性强的群体，拥有广泛的临床与人类应用价值。

常见兼性厌氧菌

兼性厌氧菌是一类在有氧和无氧条件下都能生长的微生物，以下列出了一些常见的兼性厌氧菌例子及其分类：

炭疽芽孢杆菌（Bacillus anthracis）：革兰氏阳性菌

大肠杆菌(E. coli)：革兰氏阴性菌

肺炎克雷伯菌（Klebsiella pneumoniae）：革兰氏阴性菌

奇异变形杆菌（Proteus mirabilis）：革兰氏阴性菌

鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）：革兰氏阴性菌

气单胞菌属(Aeromonas sp.)：革兰氏阴性菌

李斯特菌属(Listeria sp.)：革兰氏阳性菌

沙门氏菌属(Salmonella sp.)：革兰氏阴性菌

葡萄球菌属(Staphylococcus sp.)：革兰氏阳性菌

弧菌属(Vibrio sp.)：革兰氏阴性菌

酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)：酵母菌

蓝贻贝(Mytilus edulis)：软体动物（一种双壳纲贝类）

这些微生物在医学、工业、环境和基础科学研究中都有重要的作用。

兼性厌氧菌的代谢策略

兼性厌氧菌具有独特的代谢策略，它们能在有氧和无氧环境下均能合成ATP（三磷酸腺苷）。这些微生物体内同时具备有氧和无氧呼吸链。

兼性厌氧菌的有氧呼吸：这是一种细胞呼吸过程，其中终端电子传递给分子氧（O2），生成水分子和能量分子ATP。在氧气充足的条件下，葡萄糖分子完全氧化为能量（ATP）、二氧化碳和水。若环境中氧气丰富，兼性厌氧菌会采用此方式进行呼吸，将葡萄糖转化为ATP。有氧呼吸能高效产生大量ATP（每个葡萄糖分子可产38个ATP），因此成为兼性厌氧菌的主要呼吸方式。

兼性厌氧菌的无氧呼吸：无氧呼吸是另一种细胞呼吸形式，其特点是终端电子不传递给氧气，而是传递给硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐、延胡索酸、硫等其他分子，同样产生水和ATP。当缺少分子氧时，兼性厌氧菌会转而进行无氧呼吸，此过程中每分子葡萄糖仅产生2个ATP，故仅在无氧条件下使用。

发酵：发酵是一种无需氧气参与、通过酶作用降解有机化合物的代谢过程，产生的产物包括酒精、丙酮和/或酸类等有机化合物。在发酵过程中，ATP仅通过底物水平磷酸化产生，因为不存在电子传递系统。发酵过程中，糖酵解产生的NADH分子与有机分子（通常是丙酮酸）反应，生成有机终产物、氢气和二氧化碳。

兼性厌氧菌在生态系统中的重要意义

生物地球化学循环与养分循环：在无氧呼吸过程中，它们利用硝酸盐、亚硝酸盐、硫酸盐、延胡索酸、硫等无机物质作为最终电子受体，对维持生物地球化学循环和养分循环起着关键作用。

促进有机物分解：它们能帮助分解土壤内部缺氧层及有机物堆积处的有机物质，这一过程对于有机质的再利用至关重要。

保持土壤健康与生态平衡：兼性厌氧细菌在维护土壤健康和土壤生态系统中扮演重要角色。许多种类能够降解复杂的有机污染物，从而有助于净化环境，保护土壤生态免受污染影响。

兼性厌氧菌在临床医学上的重大意义

致病性与感染：多数引起全身性感染的病原微生物属于兼性厌氧菌。由于细胞和组织内部氧气有限，侵入并感染这些部位的微生物必须具备无氧呼吸能力以获取能量和生存。诸如大肠杆菌、克雷伯氏菌属、沙门氏菌属、铜绿假单胞菌、金黄色葡萄球菌、粪肠球菌、化脓链球菌、肺炎链球菌、流感嗜血杆菌、李斯特菌属、鼠疫耶尔森菌等，均为常见的兼性厌氧致病菌。此外，念珠菌属、光滑念珠菌、新型隐球菌、烟曲霉等真菌病原体在其致病形态下也表现出兼性厌氧特性。

抗生素耐药性：世界卫生组织列出的12种优先级抗生素耐药病原体中，有8种为兼性厌氧菌，包括铜绿假单胞菌、肠杆菌科细菌、粪肠球菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、肺炎链球菌、流感嗜血杆菌和志贺菌属。超过85%导致儿童败血症的病原菌也是兼性厌氧菌。

正常菌群：呼吸道和消化道的许多正常菌群同样展现兼性厌氧呼吸模式。人类肠道微生物群包含多种兼性厌氧细菌和古菌，它们在食物消化和发酵（特别是复杂多糖和糖蛋白）过程中发挥关键作用。

益生菌应用：乳酸菌是作为益生菌使用的一种兼性厌氧菌，用于改善肠道微生态平衡。

总结

兼性生物因其能在氧气供应变化时灵活切换有氧和无氧呼吸的能力，在适应性和代谢上比其他物种具有选择性优势，这使得它们能够在多样化的生境中繁盛生长。尽管仅有少数高等生物展现出兼性厌氧特性，但大多数兼性厌氧生物主要是细菌、古菌及某些真菌。它们最重要的作用之一是在疾病病原机制中的角色，因为大量的人类病原菌和正常菌群都是兼性厌氧菌。此外，它们在营养循环、维持生态系统平衡、生物技术产业及其他人类应用领域中也发挥着至关重要的作用。

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更新日期：2024-04-29