一、 外部细胞覆盖物

真核微生物与原核生物在细胞膜外部的支持或保护结构方面差异很大。与大多数细菌不同，许多真核生物缺乏外部细胞壁。

真核细胞膜与大多数原核细胞膜不同，其脂质双层中含有甾醇（如胆固醇）。这可能使它们在 结构 上更坚固，从而减少了对外部 支撑 的需求。当然，许多真核生物确实具有坚硬的外部细胞壁。

光合原生生物的细胞壁通常具有分层外观，含有大量多糖，如纤维素（cellulose）和果胶（pectin）。此外，还可能存在无机物质，如硅藻中的二氧化硅（silica）或碳酸钙（calcium carbonate）。真菌细胞壁通常很坚硬。其确切组成因生物而异；通常含有纤维素、几丁质（chitin）或葡聚糖（glucan，一种不同于纤维素的葡萄糖聚合物）。

尽管这些物质的性质如此，真核细胞壁中的坚硬材料在化学上比原核肽聚糖（peptidoglycan）更简单。

许多原生生物具有不同的支持机制，即表膜（pellicle）。这是位于质膜下方的相对坚硬的组分层（有时质膜也被视为表膜的一部分）。

表膜的结构相当简单。例如，眼虫具有一系列重叠的条带，每条带边缘的脊嵌入相邻条带的沟槽中。相比之下，纤毛虫原生动物的表膜异常复杂，具有两层膜和多种相关结构。虽然表膜不如细胞壁坚固，但它们赋予其拥有者特征性的形状。

二、 纤毛和鞭毛

纤毛（cilia，单数：cilium）和鞭毛（flagella，单数：flagellum）是与运动相关的最显著细胞器。虽然两者都是鞭状的，并通过摆动推动微生物前进，但它们在两个方面有所不同。

首先，纤毛通常只有5到20微米长，而鞭毛则为100到200微米长。其次，它们的运动模式通常具有特征性（ 图1 ）。鞭毛以波动方式运动，产生平面或螺旋波，这些波起源于基部或尖端。如果波从基部向尖端移动，细胞就被推动前进；如果波从尖端向基部移动，则将细胞拉过水体。

有时鞭毛会有侧向毛发，称为颤丝（flimmer filaments）（较粗、较硬的毛发称为茸毛，mastigonemes）。这些丝改变了鞭毛的作用，使向尖端移动的波拉动细胞前进，而不是推动它。这种鞭毛通常被称为茸鞭毛（tinsel flagellum），而裸露的鞭毛则被称为鞭状鞭毛（whiplash flagellum）（ 图2 ）。

纤毛则通常具有两个明显阶段的摆动。在有效冲程（effective stroke）中，纤毛像桨一样划过周围液体，从而推动生物体在水中前进。在恢复冲程（recovery stroke）中，纤毛沿其长度弯曲，同时被向前拉动，为下一次有效冲程做准备。

纤毛微生物实际上协调了摆动，使其一些纤毛处于恢复阶段，而另一些则在执行有效冲程（ 图3 ）。这种协调使生物体能够平稳地在水中移动。

图1 鞭毛和纤毛运动模式。 鞭毛和纤毛运动通常以波的形式出现。鞭毛（左图）的运动要么从鞭毛基部向尖端，要么相反方向。这些波的运动推动生物体前进。纤毛的摆动（右图）可分为两个阶段。在有效冲程中，纤毛保持相当僵硬，像桨一样在水中摆动。随后是恢复冲程，纤毛弯曲并返回到初始位置。黑箭头表示这些例子中水的运动方向。

图2 鞭状鞭毛和茸鞭毛。 鞭状鞭毛（WF）和带有茸毛（mastigonemes）的茸鞭毛（TF）的透射电子显微照片（阴影处理）。

图3 纤毛活动的协调。 草履虫的扫描电子显微照片，显示纤毛（×1,500）。纤毛摆动是协调的，并以波的形式在原生动物表面移动，如照片所示。

尽管存在差异，纤毛和鞭毛在超微结构上非常相似。它们是直径约0.2微米的膜结合圆柱体。

细胞器基质中有一个复杂的结构，称为轴丝（axoneme），由九对微管双联体（microtubule doublets）排列成圆圈，围绕着两根中央微管（ 图4 ）。这被称为微管的9+2模式。

每个双联体还有成对的臂从亚微管A（完整的微管）向相邻双联体伸出。径向辐条（radial spoke）从亚微管A向具有中央鞘（central sheath）的内部微管对延伸。这些微管与细胞质中发现的微管相似。

每根微管由两种类型的微管蛋白（tubulin）亚基构建，即α-微管蛋白（α-tubulin）和β-微管蛋白（β-tubulin）。它们在组成上类似于收缩蛋白肌动蛋白（actin）。

图4 纤毛和鞭毛结构。 (a) 纤毛横截面的电子显微照片。注意两根中央微管被九根微管双联体包围（×160,000）。 (b) 纤毛和鞭毛结构示意图。

每个纤毛或鞭毛的基部，细胞质中都有一个基体（basal body）。它是一个短圆柱体，其外围有九根微管三联体（9+0模式），并通过基板（basal plate）与细胞器的其余部分分开。基体指导这些细胞器的构建。纤毛和鞭毛通过在其尖端添加预形成的微管亚基而生长。

纤毛和鞭毛弯曲是因为相邻的微管双联体相互滑动，同时保持各自的长度。双联体臂（ 图4 ）长约15纳米，由动力蛋白（dynein）构成。

ATP为纤毛和鞭毛的运动提供动力，分离的动力蛋白水解ATP。似乎动力蛋白臂与相邻双联体的B亚微管相互作用，引起滑动。

纤毛和鞭毛以每秒约10到40次冲程或波的速率摆动，快速推动微生物。纪录保持者是鞭毛虫莫纳斯·斯蒂格玛蒂卡（Monas stigmatica），其游泳速度为每秒260微米（约每秒40个细胞长度）；常见的眼虫鞭毛虫，绿眼虫（Euglena gracilis），以每秒约170微米或3个细胞长度的速度移动。纤毛虫原生动物草履虫（Paramecium caudatum）以每秒约2,700微米（每秒12个长度）的速度游泳。这样的速度相当于或远快于高等动物中看到的速度，但不如原核生物快。

三、 原核细胞和真核细胞的比较

图5 中细胞的比较表明，真核细胞和原核细胞之间存在许多根本差异。

真核细胞具有膜封闭的细胞核。相比之下，原核细胞缺乏真正的、膜限定的细胞核。

细菌（Bacteria）和古菌（Archaea）是原核生物；所有其他生物——真菌、原生生物、植物和动物——都是真核生物。 、

大多数原核生物比真核细胞小，通常与真核线粒体和叶绿体大小相当。

真核细胞核的存在是这两种细胞类型之间最明显的差异，但还存在许多其他主要区别。

从表4.2可以清楚地看出，原核细胞在结构上要简单得多。特别是，缺少了广泛而多样的膜限定细胞器集合。

此外，原核生物在功能上也以几种方式更简单。它们缺乏有丝分裂和减数分裂，具有更简单的遗传组织。

许多复杂的真核过程在原核生物中不存在：内吞作用、细胞内消化、定向细胞质流动和变形虫运动，仅举几例。

尽管这两种基本细胞形式之间存在许多显著差异， 但 它们在生化水平上却惊人地相似。

原核生物和真核生物由相似的化学成分组成。除少数例外，遗传密码在两者中是相同的，DNA中遗传信息的表达方式也是如此。代谢过程的基本原理和许多重要的代谢途径都是相同的。

因此，在原核生物和真核生物之间深刻的结构和功能差异之下，存在着更根本的统一性：一种对所有已知生命过程都基本的分子统一性。

图5 原核和真核细胞结构比较。 (a) 原核生物巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）（×30,500）。 (b) 真核藻类莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii），一个去鞭毛的细胞。注意带有蛋白核体的大叶绿体（×30,000）。

表4.2 原核细胞和真核细胞比较

参考文献

《Microbiology （Seventh Edition）》 | 微生物学，第七版

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HZB358152：巨大芽孢杆菌ATCC 14581/Bacillus megaterium

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更新日期：2026-06-25

编制人：叶凡

审稿人：小藻