从基础开始学习真核细胞03：真核细胞核糖体、线粒体、叶绿体、细胞核和细胞分裂

一、真核细胞的核糖体

真核生物核糖体（即不存在于线粒体和叶绿体中的核糖体）比原核生物70S核糖体更大。它是由60S和40S亚基组成的二聚体，直径约22纳米，沉降系数为80S，分子量为400万。

真核生物核糖体可以与内质网结合，也可以游离于细胞质基质中。当与内质网结合形成粗面内质网时，它们通过60S亚基附着。

游离核糖体和内质网结合核糖体都能合成蛋白质。

在粗面内质网（RER）核糖体上合成的蛋白质通常会被分泌出去，或者作为整合膜蛋白插入内质网膜中。

游离核糖体是非分泌蛋白和非膜蛋白的合成场所。由游离核糖体合成的一些蛋白质会被插入到细胞核、线粒体和叶绿体等细胞器中。

二、线粒体

线粒体（mitochondria，单数：mitochondrion）存在于大多数真核细胞中，常被称为细胞的"动力工厂"（图1）。三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）活动以及通过电子传递和氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）生成ATP的过程都在这里进行。

在透射电子显微镜下，线粒体通常呈圆柱状结构，尺寸约为0.3到1.0微米宽，5到10微米长。换句话说，它们的大小与原核细胞相当。

有些细胞拥有1000个或更多的线粒体。但另一些细胞，包括某些酵母、单细胞藻类和锥虫原生动物，只有一个巨大的管状线粒体。这个线粒体扭曲成连续的网状结构，贯穿整个细胞质（图2）。

图1 线粒体结构。 (a) 线粒体结构示意图。插图显示了位于嵴内表面的ATP合成酶（ATP synthase）。 (b) 冻裂线粒体的扫描电子显微照片（×70,000），显示了嵴（箭头）。外线粒体膜和内线粒体膜也很明显。 (c) 蝙蝠胰腺线粒体的透射电子显微照片（×85,000）。注意外线粒体膜、内线粒体膜、嵴和基质中的内含物。线粒体被粗面内质网包围。

线粒体由两层膜包围（图1）。外线粒体膜（outer mitochondrial membrane）与内线粒体膜（inner mitochondrial membrane）之间有6到8纳米的膜间隙（intermembrane space）。

外线粒体膜含有孔蛋白（porins），因此类似于革兰氏阴性细菌的外膜。内膜有特殊的内褶，称为嵴（cristae，单数：crista），大大增加了其表面积。

嵴的形状在不同物种的线粒体中有所不同。真菌具有板状（laminar）嵴，而眼虫类鞭毛虫可能具有盘状嵴。管状嵴存在于多种真核生物中。但变形虫的线粒体可能具有囊泡状嵴（图3）。

内膜包围着线粒体基质（mitochondrial matrix）。基质是一种致密的基质，含有核糖体、DNA，通常还有大的磷酸钙颗粒。

线粒体核糖体比细胞质核糖体小。它们在多个方面类似于细菌核糖体，包括大小和亚基组成。在许多生物中，线粒体DNA是闭合环状的，就像细菌DNA一样。但在某些原生生物中，线粒体DNA是线性的。

图2 锥虫线粒体。 锥虫的巨大线粒体。 (a) 克氏细粒虫（Crithidia fasciculata）线粒体，带有动基体（K）。动基体含有编码线粒体RNA和蛋白质的DNA。 (b) 克氏锥虫（Trypanosoma cruzi）线粒体，箭头指示动基体位置。

每个线粒体区室在化学和酶组成上都与其他区室不同。例如，外线粒体膜和内线粒体膜具有不同的脂质。

参与电子传递和氧化磷酸化（作为电子传递结果形成的ATP）的酶和电子载体仅位于内膜中。三羧酸循环和脂肪酸分解代谢（catabolism of fatty acids）的酶位于基质中。

线粒体利用其DNA和核糖体合成自身的一些蛋白质。事实上，线粒体DNA的突变通常会导致人类严重的疾病。

然而，大多数线粒体蛋白质是在细胞核的指导下制造的。线粒体通过二分裂（binary fission）进行繁殖。

由于线粒体在某种程度上类似于细菌，人们认为它们起源于细菌与较大细胞之间的共生关系。

图3 线粒体嵴。 具有各种嵴形状的线粒体。 (a) 黏菌Schizoplasmodiopsis micropunctata的线粒体。注意管状嵴（×49,500）。 (b) 原生生物Actinosphaerium，具有囊泡状嵴（×75,000）。

三、叶绿体

质体（plastids）是光合原生生物和植物的细胞质细胞器。它们通常含有色素，如叶绿素（chlorophylls）和类胡萝卜素（carotenoids），是食物储备合成和储存的场所。

最重要类型的质体是叶绿体（chloroplast）。叶绿体含有叶绿素，利用光能将CO2和水转化为碳水化合物和O2。也就是说，它们是光合作用（photosynthesis）的场所。

虽然叶绿体在大小和形状上差异很大，但它们有许多共同的结构特征。它们最常见的是椭圆形，尺寸为2到4微米宽，5到10微米长。

但一些藻类拥有一个巨大的叶绿体，占据了细胞的大部分空间。与线粒体一样，叶绿体也被两层膜包围（图4）。

内膜内是一个基质，称为基质（stroma）。它含有DNA、核糖体、脂滴、淀粉颗粒，以及一个复杂的内部膜系统。该系统最突出的组成部分是扁平的、由膜限定的囊，称为类囊体（thylakoids）。

在大多数藻类叶绿体的基质中分散着两个或更多类囊体的簇（图4）。在一些光合原生生物中，几个盘状类囊体像硬币一样堆叠在一起，形成基粒（grana，单数：granum）。

图4 叶绿体结构。 (a) 眼虫类鞭毛虫Colacium cyclopicolum的叶绿体（Chl）。叶绿体由双层膜包围，其类囊体成三组或更多组。可以看到副淀粉粒（P）、脂滴（L）和表膜条（Pe）（×40,000）。 (b) 叶绿体结构示意图。

光合反应在叶绿体中在结构上是分开的，就像电子传递和三羧酸循环在线粒体中一样分开。

捕获光能以生成ATP、NADPH和O2的过程称为光反应（light reactions）。这些反应位于类囊体膜中，叶绿素和电子传递组分也位于此处。

光反应形成的ATP和NADPH用于在暗反应（dark reactions）中从CO2和水形成碳水化合物。暗反应发生在基质中。

许多藻类的叶绿体含有一个蛋白核（pyrenoid）。这是一个被淀粉或其他多糖包围的致密蛋白质区域。蛋白核参与多糖合成。

四、细胞核和细胞分裂

细胞核是真核细胞中最显眼的细胞器。它在细胞结构研究的早期就被发现。罗伯特·布朗（Robert Brown）在1831年证明它是真核细胞的一个恒定特征。

细胞核是细胞遗传信息的储存库，也是其控制中心。

1、核结构

细胞核是直径约5到7微米的膜限定球形体。在染色细胞的核质（nucleoplasm）中可以看到致密的纤维状物质，称为染色质（chromatin）。这是细胞核中含有DNA的部分。

在不分裂的细胞中，染色质是分散的。但在细胞分裂期间，它会凝缩成可见的染色体（chromosomes）。

一些染色质，即常染色质（euchromatin），组织松散，含有那些活跃表达的基因。相比之下，异染色质（heterochromatin）缠绕得更紧密，在电子显微镜下显得更暗，大多数时候不具有遗传活性。

细胞核由核膜（nuclear envelope）包围。这是一个复杂的结构，由内膜和外膜组成，两膜之间有15到75纳米的核周间隙（perinuclear space）。

核膜在几个点上与内质网连续，其外膜覆盖着核糖体。在动物细胞中观察到一种中间纤维网络，称为核纤层（nuclear lamina）。它位于核膜内表面，支撑着核膜。染色质通常与内膜相关联。

许多核孔（nuclear pores）穿透核膜（图5）。每个孔由外膜和内膜的融合形成。孔的直径约为70纳米，集体占据核表面的10%到25%。

每个孔边缘有一个复杂的环状颗粒和纤维物质排列，称为孔环（annulus）。

图5 细胞核。 真菌Geotrichum candidum分生孢子的冻蚀制备（×44,600）。注意大的凸起核表面，核孔散布其上。

核孔作为细胞核与周围细胞质之间的运输通道。已经观察到颗粒通过孔进入细胞核。

虽然孔环的功能尚不清楚，但它可能调节或辅助物质通过孔的运动。物质也通过未知机制直接穿过核膜移动。

细胞核内最明显的结构通常是核仁（nucleolus）（图6）。一个细胞核可能包含一个到多个核仁。

虽然核仁没有膜包围，但它是一个具有独立颗粒区和纤维区的复杂细胞器。它存在于不分裂的细胞中，但在有丝分裂期间经常消失。有丝分裂后，核仁在核仁组织区（nucleolar organizer）周围重新形成。核仁组织区是特定染色体的特定部分。

图6 核仁。 核仁是细胞核的一个显著特征。它在rRNA合成和核糖体亚基组装中发挥作用。在这张间期细胞核的电子显微照片中，还可以看到染色质、核孔和核膜。

核仁在核糖体合成中起主要作用。核仁组织区DNA指导核糖体RNA（ribosomal RNA, rRNA）的产生。这种RNA被合成为单个长片段，然后被切割形成最终的rRNA分子。

加工后的rRNA接下来与核糖体蛋白质（在细胞质基质中合成）结合，形成部分完成的核糖体亚基。核仁中看到的颗粒可能是这些亚基。

未成熟的核糖体亚基随后离开细胞核，大概通过核膜孔，并在细胞质中成熟。

2、有丝分裂和减数分裂

当真核微生物进行无性繁殖时，其遗传物质必须被复制，然后分离，使每个新细胞核拥有一套完整的染色体。

真核细胞中细胞核分裂和染色体分配的过程称为有丝分裂（mitosis）。有丝分裂实际上只占微生物生命周期的一小部分，这可以通过检查细胞周期（cell cycle）看出（图7）。

细胞周期是生长—分裂周期中从一次分裂结束到下一次分裂结束的全部事件序列。细胞生长发生在间期（interphase），即细胞周期中两次有丝分裂之间的部分。

间期由三个部分组成。G1期（gap 1 period）是RNA、核糖体和其他细胞质成分活跃合成的时期，伴随着显著的细胞生长。

这之后是S期（synthesis period），在此期间DNA被复制，数量加倍。最后是第二个间隙，即G2期（gap 2 period）。在此期间，细胞通过合成特殊的分裂蛋白质等活动为有丝分裂（M期）做准备。

细胞周期的总长度在微生物之间差异很大，通常是由于G1期长度的变化。

图7 真核细胞周期。 为了显示有丝分裂的各个阶段，M期的长度被不成比例地增加。G1期：mRNA、tRNA、核糖体和细胞质成分的合成。核仁快速生长。S期：核DNA和组蛋白的快速合成和加倍。G2期：为有丝分裂和细胞分裂做准备。M期：有丝分裂（前期、中期、后期、末期）和胞质分裂。

有丝分裂事件总结在图7中。在有丝分裂期间，S期复制的遗传物质通过细胞骨架元素平均分配到两个新细胞核中，使每个细胞核都拥有一套完整的基因。

有丝分裂有四个阶段。在前期（prophase），染色体（每个染色体有两个染色单体）变得可见，并向细胞赤道移动。有丝分裂纺锤体形成，核仁消失，核膜开始溶解。

在中期（metaphase），染色体排列在纺锤体中心，核膜消失。在后期（anaphase），每个染色体中的染色单体分离，并向纺锤体的相反两极移动（图8）。

最后在末期（telophase），染色单体变得不那么明显，核仁重新出现，核膜在每组染色单体周围重新组装，形成两个新细胞核。

产生的子细胞与亲本细胞具有相同数量的染色体。因此，有丝分裂后，二倍体生物将保持二倍体。

图8 有丝分裂。 在这些分裂硅藻的电子显微照片中，随着细胞从中期过渡到后期，微管的重叠在纺锤体伸长期间明显减少。

一些真核微生物的有丝分裂可能与图7中描绘的不同。例如，在许多真菌和一些原生生物中，核膜不会消失。

胞质分裂（cytokinesis），即亲本细胞细胞质分裂形成新细胞的过程，通常在后期开始，并在末期结束。然而，有丝分裂可以在没有胞质分裂的情况下进行，产生多核或合胞体细胞。

许多微生物在其生命周期中有性阶段（图9）。在这个阶段，它们必须将其染色体数量减半，从二倍体状态变为单倍体或1N（每条染色体的单个拷贝）。

单倍体细胞可能立即作为配子（gametes）发挥作用并融合，重新形成二倍体生物。或者它们可能在形成配子之前延迟相当长的时间（图9）。

图9 一般真核生命周期。 配子、单倍体细胞、2N融合、减数分裂、1N、二倍体生物。

染色体数量减半的过程，使每个子细胞获得一套完整的染色体，称为减数分裂（meiosis）。

减数分裂相当复杂，涉及两个阶段。第一阶段与有丝分裂明显不同。在前期，同源染色体（homologous chromosomes）聚集在一起并并排排列，这个过程称为联会（synapsis）。

同源染色体在后期移向相反的两极，从而将染色体数量减半。减数分裂的第二阶段在机制上类似于有丝分裂，每个染色体的染色单体被分离。

减数分裂I和减数分裂II完成后，原来的二倍体细胞已转变为四个单倍体细胞。

参考文献

《Microbiology （Seventh Edition）》 | 微生物学，第七版

相关产品

HZB744004：耳念珠菌DSM 21092/Candida auris

敬请关注灰藻生物，共筑健康未来！
— 武汉市灰藻生物科技有限公司团队敬上

灰藻生物：我们期待着与客户共同成长，共创生命科学的美好未来！

更新日期：2026-06-25

编制人：叶凡

审稿人：小藻