从基础开始学习真核细胞02：真核细胞分泌途径、内吞途径及相关细胞器

引言

除了细胞骨架，细胞质基质中还遍布着复杂的膜状细胞器和囊泡。它们负责物质运输：从细胞外进入细胞（内吞途径），以及从细胞内向外、或在细胞内部不同位置之间移动（生物合成-分泌途径）。

下面描述其中一些细胞器，并总结它们在生物合成-分泌途径和内吞途径中的功能。

一、内质网

内质网（endoplasmic reticulum, ER）（图1）是一个不规则的网状结构，由分支并相互融合的膜管（直径约40到70纳米）和许多扁平的囊（称为池，cisternae）组成。内质网的形态会随细胞的功能和生理状态而变化。

在大量合成蛋白质（例如用于分泌）的细胞中，大部分内质网的外表面上附着有核糖体，被称为粗面内质网（rough endoplasmic reticulum, RER）。

在大量合成脂质的细胞中，其内质网则没有核糖体，被称为滑面内质网（smooth endoplasmic reticulum, SER）。

内质网有许多重要功能。它不仅能在细胞内运输蛋白质、脂质和其他物质，还参与合成这些被运输的物质。

脂质和蛋白质由内质网相关的酶和核糖体合成。在粗面内质网上合成的多肽链，可以插入内质网膜，也可以进入其腔内，以便运往别处。内质网还是细胞膜合成的主要场所。

图1 内质网。 人卵巢黄体的透射电子显微照片，展示了真核内质网的结构差异。注意既有附着核糖体的粗面内质网，也有无核糖体的滑面内质网（×26,500）。

二、高尔基体

高尔基体（Golgi apparatus）由一系列扁平的囊状池（cisternae）堆叠而成（图2）。这些膜上没有附着的核糖体，与滑面内质网类似。

一个堆叠通常包含大约4到8个池，但也可能更多。每个池厚15到20纳米，彼此相隔20到30纳米。池的边缘分布着一个由小管和囊泡（直径20到100纳米）组成的复杂网络。

这个池堆具有明确的极性，因为它的两个面截然不同。顺面（cis face）或形成面的囊，常与内质网相连。它在厚度、酶含量和囊泡形成程度上，都与反面（trans face）或成熟面的囊不同。

高尔基体存在于大多数真核细胞中，但许多真菌和纤毛虫原生动物缺乏发育良好的高尔基体。有时它仅由单个池堆构成；但在许多细胞中，可能存在多达20个甚至更多的独立池堆。这些池堆常被称为高尔基堆（dictyosomes），可以聚集在细胞的一个区域，也可以分散在细胞各处。

高尔基体负责包装物质并为分泌做准备，其具体作用因生物而异。例如，一些有鞭毛的光合原生生物和放射虫的表面鳞片，似乎是在高尔基体内构建，然后通过囊泡运送到表面。

高尔基体常参与细胞膜的形成和细胞产物的包装。一些真菌菌丝的生长，就是通过高尔基体囊泡将其内容物贡献给菌丝顶端的细胞壁来实现的。

图2 高尔基体结构。 绿眼虫（Euglena gracilis）的高尔基体。(a) 为电子显微照片（×165,000），(b) 为示意图。

三、溶酶体

溶酶体（lysosomes），或与其非常相似的结构，在大多数真核生物中都有发现，包括原生生物、真菌、植物和动物。

溶酶体大致呈球形，由单层膜包裹。其平均直径约为500纳米，大小范围从50纳米到几微米不等。

溶酶体参与细胞内消化，含有消化所有类型大分子所需的酶。这些酶被称为水解酶（hydrolases），能催化分子的水解反应，在微酸性环境（通常pH值在3.5到5.0之间）下效果最佳。溶酶体通过向其内部泵入质子来维持这种酸性环境。

四、生物合成-分泌途径

生物合成-分泌途径用于将物质运送到溶酶体，以及从细胞内部运送到细胞膜或细胞外部。这个过程很复杂，其中蛋白质的运输尤为重要。

目的地为细胞膜、溶酶体或用于分泌的蛋白质，由附着在粗面内质网（RER）上的核糖体合成（图1）。

这些蛋白质含有一段氨基酸序列，能引导它们进入粗面内质网的腔内。它们在腔内移动，直到被包裹进从内质网出芽形成的小囊泡中释放出来。

蛋白质在通过内质网时，常会通过添加糖基进行修饰，这个过程称为糖基化（glycosylation）。

从内质网释放的囊泡会前往高尔基体的顺面（cis face）（图2）。生物合成-分泌途径的一个主流模型认为，这些囊泡会融合形成高尔基体的顺面。

随后，蛋白质通过一种名为池成熟（cisternal maturation）的过程，向高尔基体的反面（trans face）移动。

在此过程中，蛋白质会进一步被修饰。其中一些修饰决定了蛋白质的最终去向。例如，溶酶体蛋白会通过在其甘露糖（mannose）上添加磷酸基团来进行修饰。

囊泡从高尔基体的反面释放。有些将内容物运送到溶酶体。另一些则将蛋白质和其他物质运送到细胞膜。

有两种囊泡负责向细胞膜运输物质。

一种是组成型囊泡，以不受调控的方式持续运送蛋白质。当运输囊泡与质膜融合时，蛋白质就被释放到细胞外。

另一种囊泡称为分泌囊泡（secretory vesicles），仅存在于多细胞真核生物中。它们存在于肥大细胞（mast cells）等免疫系统分泌细胞中。分泌囊泡会储存待释放的蛋白质，直到细胞接收到适当的信号。一旦接收到信号，分泌囊泡就会移向质膜，与之融合，并将内容物释放到细胞外。

生物合成-分泌途径有一个有趣且重要的特点，即其质量保证机制。未能正确折叠或错误折叠的蛋白质，不会被运送到预定目的地。相反，它们会被送回细胞质基质中。

在那里，几个小的泛素（ubiquitin）多肽会附着到这些蛋白质上（如图3所示），将其标记为待降解。

降解工作由一个巨大的圆筒状复合物——26S蛋白酶体（26S proteasome）完成。在这个依赖ATP的过程中，蛋白质被分解成小肽，同时泛素被释放。

图3 泛素和蛋白酶体。 (a) 泛素途径。未能正确折叠的蛋白质会被多个泛素分子标记。这个泛素化的蛋白质随后被26S蛋白酶体识别并降解。 (b) 蛋白酶体。26S蛋白酶体是一个大型的圆筒状复合物，负责降解被泛素标记的蛋白质。

五、内吞途径

内吞作用（endocytosis）用于将细胞外的物质带入细胞内。在此过程中，细胞通过质膜内陷形成囊泡，将溶质或颗粒包裹起来。在大多数情况下，这些物质会被运送到溶酶体进行消化。

所有细胞都会定期进行内吞作用，以此作为回收膜上分子的机制。此外，一些细胞拥有特化的内吞途径，可以在摄入前浓缩细胞外的物质。另一些细胞则利用内吞途径作为摄食机制。许多病毒和其他胞内病原体也利用内吞途径进入宿主细胞。

目前已描述了多种类型的内吞作用。吞噬作用涉及细胞表面伸出突起，包围并吞入颗粒物。它由某些免疫系统细胞和许多真核微生物执行。通过吞噬作用形成的内吞囊泡被称为吞噬体（图4）。

其他类型的内吞作用也涉及质膜内陷。随着膜内陷，它会将液体、可溶性物质，有时还包括颗粒物包裹进形成的内吞囊泡中。

网格蛋白依赖性内吞就是通过内陷进行内吞的一个例子。网格蛋白依赖性内吞始于包被小窝（coated pits）。这是质膜上由细胞质一侧的网格蛋白（clathrin）包被的特化区域。当这些区域内陷时，形成的内吞囊泡被称为包被囊泡（coated vesicles）。包被小窝的细胞外侧有受体，能特异性地结合大分子，在内吞前将其浓缩。因此，这种内吞机制被称为受体介导的内吞作用（receptor-mediated endocytosis）。它被用来摄入激素、生长因子、铁和胆固醇等物质。

通过内陷进行内吞的另一个例子是小窝蛋白依赖性内吞（caveolae-dependent endocytosis）。小窝（caveolae，"小洞"）是质膜上富含胆固醇和膜蛋白小窝蛋白（caveolin）的微小烧瓶状内陷（直径约50到80纳米）。当小窝掐断形成囊泡时，被称为小窝囊泡（caveolar vesicles）。小窝蛋白依赖性内吞被认为参与了信号转导、叶酸等小分子以及大分子的运输。有证据表明，霍乱毒素等毒素就是通过小窝进入靶细胞的。许多病毒、细菌和原生动物似乎也利用小窝进入宿主细胞。

除小窝囊泡外，所有其他内吞囊泡最终都会将其内容物运送到溶酶体。然而，所采用的路径各不相同。

包被囊泡会与含有溶酶体酶的小型细胞器融合。这些细胞器被称为早期内体（early endosomes）（图4）。早期内体会成熟为晚期内体（late endosomes），后者再与来自高尔基体的运输囊泡融合，获得更多的溶酶体酶。晚期内体最终会变成溶酶体。

吞噬体通往溶酶体的路径略有不同；它们与晚期内体而非早期内体融合（图4）。

物质还可以通过另一条不涉及内吞作用的途径被运送到溶酶体进行消化。细胞通过一种名为自噬（autophagy）的过程，选择性地消化和回收细胞质成分（包括线粒体等细胞器）。待消化的细胞成分会被双层膜包围（如图4所示）。这层膜的来源尚不清楚，但有人认为使用了部分内质网。形成的自噬体（autophagosome）会以类似于吞噬体的方式，与晚期内体融合。

无论通过何种途径，一旦溶酶体形成，消化就会发生。令人惊讶的是，溶酶体在完成消化的同时，并不会将其消化酶释放到细胞质基质中。

随着溶酶体内容物被消化，消化产生的小分子产物会离开溶酶体，被用作营养物质或用于其他目的。含有未消化物质的溶酶体通常被称为残余体（residual body）。在某些情况下，残余体可以通过一种称为溶酶体分泌（lysosome secretion）的过程，将其内容物释放到细胞外。

图4 内吞和自噬途径。 内吞作用和自噬作用都将物质运送到溶酶体进行消化。内吞囊泡（如包被囊泡和吞噬体）与内体融合，内体随后成熟为溶酶体。自噬体和吞噬体与晚期内体融合。所有路径最终都形成含有待消化物质的溶酶体。

参考文献

《Microbiology （Seventh Edition）》 | 微生物学，第七版

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更新日期：2026-06-25

编制人：叶凡

审稿人：小藻