引言

真核细胞与原核细胞最明显的区别在于膜的使用方式。真核细胞具有膜包被的细胞核，膜在细胞器中也起着重要作用（图 2 和 3 ）。

细胞器是细胞内的结构，执行特定的功能，类似于身体器官。“细胞器”这个名称的提出，是因为生物学家看到了细胞器与细胞的关系，类似于器官与整个身体的关系。

真核细胞内部膜的分隔作用，使不同的生化、生理功能可以被安置在独立的区室中。这样，这些功能就能在独立调控和适当协调下同时进行。

巨大的膜表面积使得呼吸和光合作用活性得以增强，因为这些过程完全发生在膜上。胞内膜系统还充当运输系统，在细胞不同位置之间移动物质。

因此，真核细胞需要丰富的膜系统，以满足其大体积以及对充分调控、代谢活动和运输的需求。

图 1 真核微生物的代表性例子。

(a) 相差显微镜下的草履虫（Paramecium）（×115）。 (b) 混合硅藻壳（Diatom frustules）（×100）。 (c) 青霉菌（Penicillium）菌落。 (d) 青霉菌菌丝和分生孢子的显微视图（×220）。 (e) 喇叭虫（Stentor）。纤毛原生动物处于伸展和活跃摄食状态，暗视野显微镜（×100）。 (f) 毒蝇伞（Amanita muscaria），一种大型毒蘑菇（×5）。

一、 质膜与膜结构

在真核生物中，主要的膜脂质是甘油磷脂（phosphoglycerides）、鞘脂（sphingolipids）和胆固醇（cholesterol）（图 4 ）。

这些脂质的分布是不对称的。外单层的脂质与内单层的不同。尽管各个单层内的大多数脂质可以自由混合，但也存在脂质和蛋白质组成不同的微区（microdomains）。

其中一种微区是脂筏（lipid raft），富含胆固醇和含大量饱和脂肪酸的脂质，包括一些鞘脂。

脂筏横跨膜双层，相邻单层中的脂质会相互作用。这些脂筏参与了多种细胞过程（例如，细胞运动和信号转导）。

它们也可能参与某些病毒进入宿主细胞，以及某些病毒在从宿主细胞释放前的组装过程。

图 2 真核细胞超微结构。 酿酒酵母（ Saccharomyces ）（×7,200）。注意细胞核、线粒体、液泡、内质网和细胞壁。

图 3 两种代表性真核细胞的结构。 (a) 酵母细胞（真菌）示意图。(b) 具鞭毛的原生动物斜管虫（ Peranema ）示意图。

图 4 真核膜脂质的例子。 (a) 磷脂酰胆碱（Phosphatidylcholine），一种甘油磷脂（phosphoglyceride）。 (b) 鞘磷脂（Sphingomyelin），一种鞘脂（sphingolipid）。 (c) 胆固醇（Cholesterol），一种甾醇（sterol）。

表 1 真核细胞器的功能

二、 细胞质基质、微丝、中间纤维和微管

真核细胞的众多细胞器位于细胞质基质（cytoplasmic matrix）中。

基质是细胞最重要、最复杂的部分之一，它是细胞器的“环境”，也是许多重要生化过程的发生地。细胞中观察到的几种物理变化如：粘度变化、胞质环流等，也是基质活动所致。

细胞质基质的一个主要成分是一个庞大的、相互连接的丝状网络，称为细胞骨架（cytoskeleton）。细胞骨架在细胞形态和运动中都起着作用。

细胞骨架由三种类型的丝状物构成：微丝（microfilaments）、微管（microtubules）和中间纤维（intermediate filaments）（图 5 ）。

1、 微丝

微丝是微小的蛋白质丝，直径为4到7纳米，可以分散在细胞质基质中，也可以组织成网络和平行阵列。

微丝由肌动蛋白（actin protein）组成，这种蛋白与肌肉组织中的肌动蛋白收缩蛋白相似。

微丝参与细胞运动和形态变化，例如色素颗粒的运动、变形虫运动和黏菌中的原生质环流。

有趣的是，一些病原体利用其真核宿主的肌动蛋白，快速穿过宿主细胞并推进自己进入新的宿主细胞（疾病案例1：四处移动）。

疾病案例1：四处移动

李斯特菌（ Listeria monocytogenes ）是一种革兰氏阳性、杆状细菌，会引起李斯特菌病（listeriosis）。

李斯特菌病是一种食源性感染，通常症状轻微，但在免疫功能低下者和孕妇中可引起严重疾病（脑膜炎、败血症和死胎）。

L. monocytogenes 是一种胞内病原体，具有多种重要的毒力因子。其中一个毒力因子是ActA蛋白，细菌进入宿主细胞后会释放这种蛋白。

ActA导致肌动蛋白聚合形成丝状物，在细菌一端形成一条“尾巴”（见框内图）。随着越来越多的肌动蛋白聚合，不断生长的尾巴以高达11微米/分钟的速度推动细菌穿过宿主细胞。细菌甚至能被推进穿过细胞表面，进入邻近细胞。

李斯特菌运动与肌动蛋白丝。 一个李斯特菌细胞被一束肌动蛋白丝推动穿过细胞表面。

2、 微管

微管呈细圆筒状，直径约25纳米。它们是由两种球形蛋白质亚基：α-微管蛋白（α-tubulin）和β-微管蛋白（β-tubulin）构成的复杂结构。

这两种蛋白质分子量相同，氨基酸序列和三级结构仅有细微差别。每个微管蛋白直径约为4到5纳米。这些亚基以螺旋状排列组装成一个圆筒，平均每圈或周长包含13个亚基（图 5 ）。

微管至少有三个作用：

(1) 帮助维持细胞形状；

(2) 与微丝一起参与细胞运动；

(3) 参与胞内运输过程。微管存在于需要支撑的细长细胞结构中，例如原生生物的轴足（axopodia）（细长、纤细、坚硬的伪足）（图 6 ）。

微管也存在于参与细胞或细胞器运动的结构中：有丝分裂纺锤体、纤毛和鞭毛。

3、 中间纤维

中间纤维是细胞骨架的异质性成分。它们直径约为10纳米，由一组可划分为若干类别的蛋白质组装而成。具有不同功能的中间纤维由这些类别中的一种或多种蛋白质组装而成。

中间纤维在真核微生物中的作用尚不清楚。迄今为止，它们只在动物中被鉴定和研究过：一些中间纤维已被证明形成了核纤层（nuclear lamina），这是一种为核膜（nuclear envelope）提供支撑的结构；其他中间纤维则有助于将细胞连接在一起形成组织。

图 5 真核细胞质基质与细胞骨架。 真核细胞的细胞质基质含有许多重要的细胞器。细胞骨架帮助形成一个框架，细胞器就位于其中。细胞骨架由三种元素组成：微丝、微管和中间纤维。

图 6 细胞质微管。 一种被称为太阳虫（heliozoan）的原生生物轴足（axopodium）横切面的电子显微照片（×48,000）。注意呈螺旋状排列的平行微管阵列。

参考文献

《Microbiology （Seventh Edition）》 | 微生物学，第七版

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更新日期：2026-06-25

编制人：叶凡

审稿人：小藻